ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ З ОСНОВАМИ ЕМБРІОЛОГІЇ - Долгов О. М. - 2015

Частина І

БІОЛОГІЯ КЛІТИНИ

КЛІТИННИЙ ЦИКЛ

Морфологія мітотичних хромосом

Як інтерфазні, так і мітотичні хромосоми складаються з елементарних хромосомних фібрил - молекул ДНП. Останнім часом прийнято вважати, що на кожну хромосому припадає одна гігантська фібрила ДНП, складнокомпактизована, покладена у відносно коротке тільце - власне мітотичну хромосому. Було показано, що в мітотичній хромосомі існують білкові (негістонові) осьові структури, від яких відходять бічні петлі цієї гігантської молекули дезоксирибонуклеопротеїда. Бічні петлі хромосом у витягнутому стані можуть досягати 30 мкм. При їх компактизації (спіралізації) утворюються структури проміжного характеру - так називані хромонемні фібрили. Взаємодія цих компонентів хромосом один з одним і їхня взаємна агрегація приводять до кінцевої компактизації хроматину у вигляді мітотичної хромосоми.

Морфологію мітотичних хромосом найкраще вивчати в момент їхньої найбільшої конденсації: у метафазі і на початку анафази. Хромосоми в цьому стані являють собою паличкоподібні структури різної довжини з досить постійною товщиною. У більшості хромосом вдається легко знайти зону первинної перетяжки, що поділяє хромосому на два плеча (Рис. 27). Хромосоми з рівними або майже рівними плічми називають метацентричними, із плічми неоднакової довжини - субметацентричними. Паличкоподібні хромосоми з дуже коротким, майже непомітним другим плечем називають акроцентричними. В області первинної перетяжки розташована центромера, або кінетохор. Від цієї зони під час мітозу відходять мікротрубочки клітинного веретена, зв’язані з переміщенням хромосом при поділі клітини. Деякі хромосоми мають, крім того, вторинні перетяжки, що розташовуються поблизу одного з кінців хромосоми й відокремлюють маленьку ділянку, супутник. Вторинні перетяжки називають, крім того, ядерцевими організаторами, тому що саме на цих ділянках хромосом в інтерфазі відбувається утворення ядерця. У цих місцях локалізована ДНК, відповідальна за синтез рибосомних РНК.

Рис. 27. Схема загальної морфології хромосом.

1 - метацентричні, 2 - субметацентричні, 3 - акроцентричні, 4 - супутникові.

Т - теломери, Ц - центромери (первинні перетяжи), ЯО - ядерцевийорганізатор (вторинна перетяжка).

Плечі хромосом закінчуються теломерами, кінцевими ділянками. Розміри хромосом, як і їхнє число, у різних організмів варіюють у широких межах (Рис. 28).

Рис. 28. Каріотипи різних видів тварин.

А - річковий рак (2n - 196), Б - комар Culex (2n - 6), В - щука (2n - 18), Г - курка, Д - кішка (2n - 38), Е - кінь (2n - 66), Ж - бик (2n - 60), З - саламандра (2n - 34), І - вівця (2n - 54).

Сукупність числа, розмірів і особливостей будови хромосом називається каріотипом даного виду.

При спеціальних методах фарбування хромосоми нерівномірно сприймають барвники: спостерігається уздовж їхньої довжини чергування пофарбованих і незабарвлених ділянок - диференціальна неоднорідність хромосоми. Важливо те, що кожна хромосома має свій неповторний малюнок такого диференціального фарбування. Застосування методів диференціального фарбування дозволило детально вивчити будову хромосом. Хромосоми людини прийнято підрозділяти за їхніми розмірами на сім груп (А, В, С, D, E, F, G). Якщо при цьому легко відрізнити великі (1, 2) хромосоми від дрібних (19, 20), метацентричні від акроцентричних (13), то усередині груп важко розрізнити одну хромосому від іншої. Так, хромосоми С6 і С7 дуже схожі між собою, так само як і з Х-хромосомою. Диференціальне фарбування дозволяє чітко відрізнити ці хромосоми одну від іншої.