ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ З ОСНОВАМИ ЕМБРІОЛОГІЇ - Долгов О. М. - 2015

Частина І

ОСНОВИ ПОРІВНЯЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ

ДРОБЛЕННЯ

Дробленням називають послідовний мітотичний поділ зиготи на клітини без їх наступного росту до розмірів материнської.

Дроблення відрізняється від звичайного поділу соматичних клітин тим, що клітини, які утворюються як його результат, не розходяться, а щільно прилягають одна до одної. Оскільки синтез білка у цих клітин репресований, вони проходять інтерфазу без росту у G₁-періоді, тому розмір зародка незалежно від кількості клітин, що його складають, не перевищує розміру материнської клітини - зиготи. Тому цей процес і називається дробленням, а клітини, які утворюються внаслідок дроблення - бластомерами (гр. blastos - зачаток, meros - частина). Всі бластомери на цій стадії тотіпотентні (лат. totus - увесь, potentia - сила). Дроблення відбувається до тих пір, поки не відновиться характерне для соматичних клітин даного виду тварин ядерно- цитоплазматичне співвідношення. Після цього відбувається дерепресія синтезу білка і кожна дочірня клітина у клітинному циклі збільшується до розмірів материнської.

Дроблення зародка відбувається неоднаково у різних видів тварин, його характер визначається перш за все кількістю і розташуванням жовтка у яйцеклітині. Чим більше жовтка у яйцеклітині, тим менш повно і менш рівномірно дробиться зигота.

Порядок дроблення визначається правилами Гертвига:

1) ядро розташовується в центрі активної цитоплазми (повністю або майже повністю вільної від жовтка): у алецитальних та ізолецитальних яйцеклітинах - в центрі, у телолецитальних - ексцентрично, в анімальній півкулі;

2) веретено поділу розташовується у напрямку найбільшої відстані чистої цитоплазми.

Як же відбувається дроблення у різних типів яйцеклітин?

Первинно оліголецитальні ізолецитальні яйцеклітини дробляться повністю і рівномірно. Мезолецитальні клітини дробляться повно, але нерівномірно, тому що на вегетативному полюсі, де зосереджений жовток, дроблення відбувається повільніше. У різко телолецитальних яйцеклітин дроблення часткове - меробластичне, дробиться лише частина зиготи на анімальному полюсі. Центролецитальні яйцеклітини дробляться тільки з поверхні, дроблення меробластичне, поверхневе. Удруге оліголецитальні яйцеклітини плацентарних ссавців дробляться повно, асинхронно і нерівномірно. Дроблення відбувається під час руху зиготи матковою трубою, кількість бластомерів зростає у неправильному і у різних тварин неоднаковому порядку (2, 3, 5, 10, 13, 17 і т.д.).

Результатом дроблення є утворення багатоклітинного зародка, спочатку у формі щільного скупчення клітин (морула), а потім у вигляді пухирця з невеликою порожниною (бластула).

У бластулі розрізняють стінку - бластодерму - і порожнину - бластоцель, заповнену рідиною, яка є продуктом секреції бластомерів. Бластодерма складається з покриву, що утворився під час дроблення анімального полюсу, дна - із матеріалу вегетативного полюсу і розташованої між ними крайової зони (Рис. 43).

Рис. 43. Будова бластули:

1 - бластомери покриву, 2 - бластомери крайової зони, 3 - бластомери дна, 4 - бластоцель.

Типи бластул

1. При повному рівномірному дробленні бластула має одношарову бластодерму, а бластоцель розташований у центрі. Така бластула називається целобластулою (Рис. 44).

2. Внаслідок повного нерівномірного дроблення утворюється бластула з багатошаровою бластодермою і ексцентрично розташованим бластоцелем - амфібластула. Покрив у неї складається з дрібних бластомерів і відносно тонкий, а дно містить великі перевантажені жовтком бластомери (Рис. 43).

3. Дискобластула плазунів і птахів (меробластичне дроблення) - це зародковий диск, розпластаний на жовтку. Зародковий диск відповідає покриву і крайовій зоні, жовток - дну бластули, а вузька щілина між ними - це бластоцель.

4. При меробластичному поверхневому дробленні утворюється перибластула, у якої бластомери розташовані по всій поверхні і оточують неподілений жовток.

5. У ссавців внаслідок повного, асинхронного дроблення утворюється зародковий пухирець - бластоциста (гр. blastos - зачаток, kystis - пухир). У неї розрізняють стінку - трофобласт (гр. trophe - їжа) і невелике скупчення бластомерів у вигляді вузлика на внутрішній поверхні трофобласта - ембріобласт.

На цій стадії розвитку зародок ссавців відповідає стадії бластули інших тварин, але не є її гомологом, тому що трофобласт у побудові тіла зародка участі не бере (Рис. 45).

Рис. 44. Типи бластул:

А - дискобластула, Б - целобластула, В - стерробластула, Г - плакула (зправа - вигляд збоку), Д - перибластула, Е - стомобластула, Ж - морула.

Рис. 45. Ранні стадії розвитку зародка людини:

А - рання 8-клітинна стадія, Б - морула, В - бластоциста.

1 - великі міжклітинні простори між бластомерами, 2 - щільний контакт, 3 - світла клітина, 4 - темна клітина, 5 - щілинні контакти, 6 - ембріобласт, 7 - трофобласт, 8 - бластоцель.

Дроблення зиготи людини спочатку відбувається в середньому зі швидкістю одного поділу на добу. Перший поділ здійснюється через 30 годин після запліднення. За стадією двох бластомерів настає стадія трьох, а не чотирьох, як, наприклад, у ланцетника. Через 40 годин настає стадія чотирьох бластомерів.

З перших поділів утворюється два види бластомерів: темні і світлі. Світлі бластомери поділяються швидше і розташовуються одним шаром навколо темних, які опиняються всередині зародка, при цьому утворюється морула. Із світлих клітин в подальшому утворюється трофобласт, який забезпечує зв’язок зародка з материнським організмом. Темні клітини розвиваються у ембріобласт, з якого буде утворюватись тіло зародка та всі позародкові органи за виключенням трофобласта.

Дроблення відбувається повільно лише у перші 2 доби, а далі прискорюється. Через 60 годин зародок має вигляд морули, а на 3 -4 добу починається формування бластоцисти.

У деяких губок, кишковопорожнинних, червів, молюсків, членистоногих зустрічається особливий тип бластули - стерробластула (гр. sterros - твердий), яка характеризується відсутністю бластоцеля. Ще цікавіший тип бластули у вапнякових губок - стомобластула (гр. stoma - рот). Вона має порожнину в центрі і отвір на анімальному полюсі (фіалопор). Полюси клітин, що несуть джгутики, обернені досередини. По закінченні дроблення стомобластула вивертається навиворіт через фіалопор (процес екскурвації), внаслідок чого утворюється вкрита джгутиками амфібластула (Рис. 44,Е).