Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Электрогенез биомембран
Электрические потенциалы биомембран
Потенциал покоя

Мембранные потенциалы подразделяются на потенциалы покоя и потенциалы действия.

Потенциалом покоя (resting voltage) называют стационарную разность электрических потенциалов, которую можно зарегистрировать между внутренней и наружной поверхностями мембраны в невозбуждённом состоянии. Поскольку биомембраны разделяют изолированные друг от друга компартменты, то потенциал покоя определяется двумя факторами:

1) различием в концентрации ионов по разные стороны мембраны;

2) диффузией ионов через мембрану.

Величина мембранного потенциала покоя составляет порядка 70 мВ, причём цитозоль клетки всегда заряжен отрицательно по отношению к положительно заряженной внеклеточной среде. Учитывая малую толщину биомембраны (порядка 3,5 нм) градиент потенциала на мембране (напряжённость электростатического поля) составляет 200 000 В/см.

И градиент концентрации ионов через мембрану, и мембранный потенциал играют определяющую роль во множестве биологических процессов. Так, рост цитозольной концентрации Са²⁺ является важным управляющим сигналом, который, например, инициирует сокращение клеток мускулатуры или запускает процессы секреции пищеварительных ферментов в клетках поджелудочной железы. Во многих животных клетках совместный эффект градиента концентрации ионов Na⁺ и мембранного потенциала индуцирует трансмембранное перемещение аминокислот и других молекул против их градиента концентрации по механизму симпорта или антипорта. Ещё один пример - распространение нервного импульса по нейронам определяется работой ионных каналов.

Для наглядности рассмотрим модельную систему, в которой два электролита с концентрациями ионов, соответствующими физиологическим концентрациям ионов калия и натрия в цитозоле и экзоплазме, разделены мембраной, которая не проницаема для ионов калия и натрия (рисунок 89). Электрический потенциал на такой мембране равен нулю.

Если концентрация какого-либо иона внутри клетки с_вн отлична от концентрации этого иона снаружи с_нар, и мембрана проницаема для этого иона, возникает поток заряженных частиц через мембрану, вследствие чего нарушается электрическая нейтральность системы, образуется разность потенциалов внутри и снаружи клетки φ_М = φ_вн - φ_нар, которая будет препятствовать дальнейшему перемещению ионов через мембрану.

Рисунок 89 - Схема, моделирующая ионный состав цитозоля и экзоплазмы

При установлении равновесия выравниваются значения электрохимических потенциалов по разные стороны мембраны

Так как

Другой вид этого равенства, в котором в левую часть вынесен только мембранный потенциал φ_М = φ_вн - φ_нар, называется формула Нернста для равновесного мембранного потенциала

Если мембранный потенциал обусловлен переносом ионов К⁺, для которого [K⁺]_вн > [К+ ]_нар и z = +1, то равновесный мембранный потенциал отрицателен и имеет вид

Для ионов Na⁺: [Na⁺]_вн < [Na⁺]_нap, z = +1,

Для ионов Cl^-: [Cl^-]_вн < [Cl^-]_нap, z = -1,

При T =300 К и z = +1 (с учётом ln х = 2,3 lg х)

откуда следует

Величина мембранного потенциала покоя большинства клеток практически совпадает с равновесным мембранным потенциалом для ионов калия. Исходя из этого ещё в 1902 году Бернштейн предположил, что причиной мембранного потенциала покоя является диффузия ионов калия из клетки наружу через какие-то каналы в мембране.

Это предположение было впоследствии подтверждено экспериментально, и были обнаружены и исследованы мембранные белки, которые формируют каналы в мембранах, селективно пропускающие через себя различные ионы.

Действительно, в случаях, когда в мембране присутствуют селективные ионные каналы для ионов натрия (рисунок 90(a)) или калия (рисунок 90(6)), то соответствующее перемещение ионов под действием градиента концентрации приводит к разделению зарядов на мембране, в результате чего на мембране формируется мембранный потенциал.

Рисунок 90 - Роль селективных ионных каналов в формировании мембранного потенциала: а - натриевые каналы, б - калиевые каналы

Для случая концентрации ионов натрия и калия, указанных на рисунке 83 мембранный потенциал за счёт перемещения ионов натрия через мембрану будет равен φ = -59 мВ (рисунок 90(a)), а в случае селективного трансмембранного транспорта ионов калия через мембрану, потенциал мембраны будет равен φ = +59 мВ (рисунок 90(6)).

Экспериментально измеренные значения мембранных потенциалов и концентраций ионов, а также рассчитанные по формуле Нернста значения потенциалов для клеток двух типов представлены в таблице 5.

Таблица 5 - Содержание ионов К⁺, Na⁺, Cl^-, равновесные потенциалы φ⁰_М и потенциалы покоя φ^е_М некоторых клеток

Пользуясь формулами электростатики, оценим, какое количество ионов должно перейти из цитоплазмы во внеклеточную среду, чтобы создать разность потенциалов порядка 10^-1 В.

Радиус клетки равенrг = 10 мкм= 10^-5м. Удельная электроёмкость мембраны (электроёмкость на единицу площади) равна C_s = 10^-2 Ф/м².

Площадь мембраны составляет S = 4πr ≈ 4π10^-10 м²≈ 10^-9 м². Тогда электроёмкость мембраны будет С = C_s∙ S ≈ 10^-2 Ф/м^{2 ∙} 10^-9м² = 10^-11Ф.

Величина заряда каждого знака на поверхности мембраны, если представить её в виде конденсатора, |q| = Сφ ≈ 10^-11∙ 10-¹ = 10^-12Кл, что соответствует

моль ионов.

Объём клетки данного радиуса

Изменение концентрации ионов в клетке вследствие выхода из клетки 10^-17 моль ионов составит

Это изменение концентрации ничтожно по сравнению с концентрацией ионов калия внутри клетки (таблица 5), оно составляет всего 10^-4 % от внутриклеточной концентрации калия.

Таким образом, чтобы создать равновесный нернстовский мембранный потенциал, через мембрану должно пройти пренебрежимо малое количество ионов по сравнению с общим их количеством в клетке.