Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Электрогенез биомембран
Механизмы межклеточной сигнализации
Щелевые соединения

Щелевые соединения между клетками (gap junctions) позволяют небольшим водорастворимым молекулам непосредственно переходить из цитоплазмы одной клетки в цитоплазму другой и обеспечивают электрическое и метаболическое сопряжение клеток.

Щелевые соединения построены из белков, выступающих из плазматической мембраны и образующих структуры, называемые коннексонами (рисунок 151). Они соединяют цитозоль двух взаимодействующих клеток непрерывным водным каналом. Каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц - коннексинов. В результате соединения двух коннексонов образуется канал, связывающий одну клетку с другой.

Рисунок 151 - Схема щелевого соединения

Эффективный диаметр водного канала составляет 1,5-2 нм. Для определения внутреннего размера щелевых соединений производили микроинъекции ряда флуоресцирующих веществ в одни клетки и затем наблюдали, как распространяется флуоресценция в соседние клетки. При этом выяснилось, что вещества с молекулярной массой до 1000-1500 Да могут переходить из клетки в клетку.

По щелевым соединениям из одной клетки в другую могут поступать неорганические ионы, сахара, аминокислоты, нуклеотиды.

Щелевые соединения, благодаря электрическому сопряжению, обеспечивают синхронизацию сокращения клеток сердечной мышцы и клеток гладкой мускулатуры.

Электрические синапсы, формируемые щелевыми соединениями, позволяют потенциалам действия распространяться с клетки на клетку без задержки, происходящей в химических синапсах.

Сопряжение клеток через щелевые соединения играет важную роль в эмбриогенезе. У раннего эмбриона большинство клеток электрически сопряжены друг с другом. Предполагают, что имеющееся в этом случае и метаболическое сопряжение может служить важным способом распределения питательных веществ до того, как сформируется система кровообращения.

Проницаемость щелевых соединений регулируется ионами кальция. Межклеточные каналы полностью открыты при внутриклеточной концентрации Са²⁺ ниже 10^-7 М и полностью закрыты при концентрации кальция, превышающей 5∙10^-5 М.

При гибели или повреждении клетки необходимо, чтобы она быстро отсоединилась от своих соседей. Это происходит в результате сильного повышения внутриклеточной концентрации Са²⁺, который либо входит в клетку через повреждённую плазматическую мембрану, либо накапливается из-за того, что повреждённая клетка не способна эффективно откачивать Са²⁺ из цитозоля. Экспериментальные воздействия, снижающие pH внутри клетки, быстро и обратимо уменьшают проницаемость щелевых соединений.