Обмен веществ и энергии в клетках организма - Рената Арменаковна Петросова 2004

Первичный синтез органических веществ. Фотосинтез
Хлоропласты

Наиболее примитивными фотосинтезирующими организмами являются цианобактерии. По-видимому, именно они были первыми организмами, которые могли превращать неорганический углерод атмосферы Земли в органические соединения, используя воду и энергию солнца. Кроме того, в результате этого процесса в атмосферу поступал кислород, что обеспечило появление аэробных форм жизни.

В настоящее время основными фотосинтезирующими организмами являются растения, у которых этот процесс протекает в специализированных органоидах — хлоропластах. Основываясь на данных биохимического анализа, полагают, что хлоропласты — это «потомки» древних цианобактерий, которые попали в эукариотические клетки и перешли к симбиозу с ними.

Хлоропласты — это двумембранные полуавтономные органоиды клетки. Их размеры составляют около 3—10 мкм, в среднем 5 мкм, поэтому они хорошо видны в световой микроскоп. Форма хлоропластов высших растений продолговатая, двояковыпуклая, но у водорослей она может быть разнообразной: чашевидная — у хламидомонады, спиралевидная — у спирогиры, полукольцевая — у улотрикса.

Снаружи хлоропласты окружены двойной мембраной (рис. 8). Внутренняя часть их заполнена стромой — полужидким содержимым, в котором растворены различные вещества и структуры: кольцевая молекула ДНК, РНК, рибосомы, многочисленные ферменты, крахмальные зерна, капельки масла, белки. Наличие ДНК, РНК, рибосом свидетельствует о том, что хлоропласты способны к автономному синтезу белков и самостоятельному делению.

Рис. 8. Строение хлоропластов. А — объемная схема; Б — плоская схема строения: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — граны; 5 — тилакоид; 6 — ламелла; 7 — ДНК; 8 — рибосомы

В строму погружены мембранные компоненты — тилакоиды. Тилакоиды — это дисковидные мешочки, окруженные мембраной. Они образуют внутренние структуры хлоропластов. Тилакоиды уложены в виде стопок и образуют граны. Каждая грана похожа на стопку монет. Граны соединены между собой одиночными тилакоидами — ламеллами. Ламеллы имеют вид пластин. На мембранах тилакоидов идут реакции световой фазы, а в строме — тем новой фазы фотосинтеза.

Хлоропласты окрашены в зеленый цвет благодаря пигменту хлорофиллу; располагающемуся на мембранных структурах. С этим пигментом непосредственно связан процесс фотосинтеза. Хлорофилл способен поглощать кванты света, что приводит к возбуждению его электронов. Чем меньше длина волны, тем выше энергия света, тем больше возможность перехода электронов в возбужденное состояние.

В хлоропластах встречается несколько видов хлорофилла, из которых наиболее распространены хлорофиллы а и b (рис. 9). Хлорофилл а имеется у всех растений в большом количестве и играет центральную роль в фотосинтезе. Он имеет желто-зеленую окраску и наиболее интенсивно поглощает свет в красном и ультрафиолетовом спектрах. Существует несколько форм этого пигмента, которые отличаются друг от друга положением максимума поглощения в красном спектре: хлорофиллы 670, 690, 700 нм и др.

Рис. 9. Спектры поглощения и интенсивность фотосинтеза у разных видов хлорофилла

Хлорофилл b сине-зеленого цвета, более интенсивно поглощает энергию в фиолетовом спектре, но значительно меньше в красном спектре. Он также встречается у высших растений и зеленых водорослей. У бурых и некоторых одноклеточных водорослей встречается хлорофилл с, имеющий зеленую окраску. У красных водорослей имеется еще одна разновидность хлорофилла — d, также зеленого цвета. У сине-зеленых бактерий (цианей) имеется иная разновидность фотосинтетического пигмента бледно-синего цвета.

Кроме хлорофилла в хлоропластах всех фотосинтезирующих растений имеется еще оранжевый пигмент — каротин, который также принимает участие в фотосинтезе и функционирует как дополнительный пигмент.