МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие - 2012

ГЛАВА 9. ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

9.5. БРОЖЕНИЯ

9.5.2. Гомоферментативное молочнокислое брожение

Характеристика молочнокислых бактерий. Молочнокислые бактерии — специфическая группа микроорганизмов, главной особенностью которых является образование молочной кислоты в качестве основного продукта брожения.

Молочнокислые бактерии характеризуются сложными потребностями в питательных веществах, поэтому они практически не обнаруживаются в водоемах или почве. Чаще всего они встречаются в молоке и молочных продуктах, на растениях и разлагающихся растительных остатках, в желудочно-кишечном тракте и на слизистых оболочках человека и животных.

По форме клеток их разделяют на шаровидные и палочковидные. Молочнокислые бактерии грамположительны, в большинстве неподвижны, спор, как правило, не образуют (исключение составляет атипичный вид Sporolactobacillus inulinus, выделенный из силоса, образующий споры и обладающим активной подвижностью).

В отношении нуклеотидного состава ДНК группа молочнокислых бактерий весьма гетерогенна — молярное содержание ГЦ-пар оснований у них варьирует от 32 до 52 %.

Молочнокислые бактерии относят к группе факультативных анаэробов. Однако в отличие от бактерий семейства Enterobacteriaceae они не содержат гемопротеинов (цитохромов и каталазы) и единственным способом синтеза АТФ у них является молочнокислое брожение. Тем не менее лактобактерии могут расти в присутствии кислорода воздуха, являясь аэротолерантными анаэробами. Лактобактерии — единственная группа бактерий, лишенных каталазы, но способных расти в присутствии кислорода воздуха. Каталаза — фермент, расщепляющий пероксид углерода, образующийся при окислении субстрата, на воду и кислород. У молочнокислых бактерий функцию каталазы выполняет пероксидаза. Отсутствие каталазной активности при способности расти в аэробных условиях является одним из диагностических тестов распознавания этой группы микроорганизмов.

Молочнокислые бактерии, в отличие от большинства других микроорганизмов, способны расщеплять молочный сахар — лактозу. Для включения лактозы в катаболизм лактобактерии расщепляют ее под действием фермента β-галактозидазы на две гексозы:

Поскольку в процессе своей жизнедеятельности лактобактерии накапливают молочную кислоту, они довольно кислототолерантны и способны расти при низких значениях pH (3,5—3,0).

В зависимости от конечных продуктов метаболизма молочнокислые бактерии подразделяют на гомоферментативные (расщепляющие сахара по гексозодифосфатному пути) и гетероферментативные (расщепляющие сахара по пентозофосфатному пути) (табл. 7).

Таблица 7. Некоторые представители молочнокислых бактерий, различающихся по форме клеток и типу брожения

* Молочнокислые палочки, отнесенные к факультативно гетероферментативным (подрод Streptobacterium), сбраживают гексозы по гликолитическому пути, а пентозы — по окислительному пентозофосфатному пути. В первом случае эти лактобациллы осуществляют гомоферментативное, а во втором — гетероферментативное молочнокислое брожение.

Гомоферментативные молочнокислые бактерии в качестве основного источника энергии могут использовать моносахара (глюкозу, галактозу) и олигосахариды (лактозу, мальтозу). Превращение глюкозы до пирувата происходит по гликолитическому пути (рис. 27). В данном случае акцептором электронов окисляемого субстрата является пируват: на него переносятся 2 электрона с восстановленного НАДН₂, что приводит к образованию молочной кислоты:

Энергетический выход при гомоферментативном молочнокислом брожении составляет 2 АТФ на одну молекулу сброженной глюкозы.