МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие - 2012

ГЛАВА 11. УЧАСТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В КРУГОВОРОТЕ ВЕЩЕСТВ

11.2. КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА

Углерод является структурным элементом всех органических веществ. Основным источником углерода служит СO₂ атмосферы, где его содержится около 0,03 %. В круговороте углерода активное участие принимают растения, водоросли и цианобактерии — организмы, фиксирующие СО₂ в процессе фотосинтеза, а также микроорганизмы, разлагающие органические вещества отмерших растений и животных с выделением СО₂.

Круговорот углерода (рис. 36) начинается с фиксации СO₂ зелеными растениями и автотрофными микроорганизмами, при этом в процессах фото- и хемосинтеза образуются в первую очередь сахара и другие родственные им органические соединения. Основная масса фиксированного углерода откладывается у древесных и травянистых растений в форме полимерных углеводов, таких как крахмал, целлюлоза, лигнин, пектиновые вещества, в которых сосредоточена значительная часть углерода. Эти вещества используются растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами для получения энергии, потребляются человеком и животными, которые выделяют его в форме СO₂ в процессе дыхания. Выделившийся при разложении органических веществ отмерших растений и животных углерод окисляется до СO₂ и тоже возвращается в атмосферу.

Рис. 36. Схема круговорота углерода

Гетеротрофным микроорганизмам принадлежит ведущая роль в возвращении углерода в атмосферу. Они разлагают органические соединения в процессах дыхания и брожения. Наиболее доступными из них являются углеводы, спирты. Однако в природных условиях (в почве и воде) гораздо больше труднодоступных высокомолекулярных соединений. Разложение этих веществ начинается с гидролиза, в результате чего образуются более простые соединения, дальнейшее превращение которых осуществляется в процессах дыхания или брожения.

Разложение крахмала осуществляют микроорганизмы, обладающие амилолитической активностью. В аэробных условиях крахмал окисляется через цикл трикарбоновых кислот до СO₂ и Н₂O. Способность микроорганизмов расщеплять крахмал используется в спиртовой, хлебопекарной, текстильной промышленности (удаление крахмала из текстиля).

Пектиновые вещества (от греч. pektos — студнеобразный) — гетерополисахариды клеточных стенок растений, основой которых служит галактуроновая кислота; в состав боковых цепей входят также арабиноза, галактоза и рамноза. Пектины в больших количествах содержатся в плодах, ягодах, клубнях овощей. Разложение пектиновых веществ начинается с их гидролиза под действием фермента пекгиназы. В аэробных условиях этот процесс способны осуществлять В. subtilis, В. mesentericus и др., в анаэробных — С. pectinovorum, C. felsineum. Высокой пекголитической активностью обладают мицелиальные грибы Aspregillus niger, Penicillium glaucum, Mucor mucedo, Cladosporium herbarum, Sclerotinia libertiana и др. На жизнедеятельности пектинразлагающих микроорганизмов основана мочка льна и конопли. Активные штаммы служат продуцентами пекголитических ферментов, используемых для осветления фруктовых и овощных соков. Микроорганизмы, обладающие активными пектиназами, являются возбудителями различных заболеваний плодов и овощей. К ним относятся бактерии рода Ervinia, грибы родов Fusarium, Botrytis, Aspergillus.

Целлюлоза (лат. cellula — клетка) — наиболее распространенное вещество растительных клеток, представляющее собой полисахарид, состоящий из цепочек глюкозы по 100—200 молекул. Различают анаэробное и аэробное расщепление целлюлозы. В природе эти процессы наблюдаются в почве, навозе, водоемах и в пищеварительном тракте травоядных животных. К анаэробным целлюлозоразлагающим бактериям относятся Ruminococcus flavefaciens, содержащиеся в рубце жвачных животных.

Аэробное окисление целлюлозы осуществляют бактерии рода tophaga, открытые С. Н. Виноградским. Целлолютической активностью обладают также бактерии вида Pseudomonas fluorescens var. cellulose, миксобактерии родов Myxococcus, Archangium, Polyangium, актиномицеты и грибы родов Fusarium, Botrytis, Rhizoctonia. Некоторые грибы разрушают древесину: одни развиваются на растущих деревьях, другие поражают заготовленную древесину.