МІКРОБІОЛОГІЯ - М.Г. Сергійчук - 2008

Розділ 9. РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У КРУГООБІГУ РЕЧОВИН У ПРИРОДІ

Перетворення мікроорганізмами сполук сірки

Сірка - це необхідний поживний елемент для всіх біологічних об'єктів. Вона входить до складу деяких амінокислот (метіоніну, цистину, цистеїну), а також вітамінів групи В (тіамін, біотин). У ґрунті сірка виявляється у формі сульфатів (CaSO₄ х 2H₂O; Na₂SO₄; K₂SO₄; (NН₄)₂SO₄), сульфідів (FeS₂; Na₂S; ZnS та ін.) і органічних сполук. Валові запаси сірки у ґрунтах незначні, тому рослини часто відчувають дефіцит цього елемента.

Трансформація речовин, які містять сірку, складається з двох принципових процесів: окиснення відновлених сполук сірки до сірки і сірчаної кислоти; відновлення органічних і неорганічних сполук сірки до сірководню (рис. 9.6).

Рис. 9.6. Цикл сполук сірки

Бактерії, які окиснюють сірководень, сірку та інші сірчані сполуки, значно поширені в різних типах ґрунтів та водойм. Результатом діяльності таких мікроорганізмів є утворення сірчанокислих солей, які засвоюються рослинами та мікроорганізмами. Окиснення відновлених форм сірки здійснюється багатьма видами автотрофних і гетеротрофних мікроорганізмів, які належать до різних систематичних груп і відрізняються між собою як за морфологічними характеристиками, так і за біохімізмом трансформацій.

Активними окиснювачами відновлених сполук сірки є такі групи мікроорганізмів:

- безбарвні сіркоокиснювальні бактерії родів Achromatium (одноклітинні, до 100 мкм завдовжки), Beggiatoa (нитчасті, нитка може містити до 50 клітин або окремі клітини), Hyphomicrobium (клітини з простеками, які можуть галузитися; розмножуються брунькуванням, бруньки утворюються на вершині простеки), Macromonas (одноклітинні, до 3,0-11,0 мкм завдовжки), Sulfolobus (поодинокі неправильні лопатні коки), Thiobacillus (дрібні клітини паличкоподібної форми), Thiobacterium (клітини паличкоподібної форми), Thiodendron(вібріоїдні або спірально закручені клітини), Thiomicrospira (клітини спіральні або вібріоїдні), Thiospira (спіральні клітини з полярними джгутиками) та ін.;

- фотосинтетичні пурпурові (Amoebobacter, Chromatium, Thiospirillum та ін.) і зелені сіркобактерії (Ancalochloris, Chlorobium, Prosthecochloris та ін.), а також деякі ціанобактерії;

- хемоорганогетеротрофи родів Bacillus, Pseudomonas, актиноміцети і гриби (Aspergillus, Penicillium).

Тіонові бактерії, до яких належать представники родів Sulfolobus, Thiobacillus, Thiodendron і Thiomicrospira, - мешканці ґрунтів. Найбільш поширені тіонові бактерії роду Thiobacillus. Уперше (1902) ці бактерії виділив з морського мулу А. Натансон, а в 1904 р. - М. Бейєринк. Морфологічно - це паличкоподібні форми (0,5 х 1,0-4,0 мкм). Рухомі клітини мають полярно локалізовані джгутики. Енергію отримують при окисненні однієї або декількох форм відновлених сполук сірки: сульфідів, сірки, тіосульфату, політіонату й тіоціанату. Кінцевий продукт окиснення цих продуктів - сульфат, але в більшості видів можуть накопичуватися сірка, сульфіт або політіонати. Усі види здатні до зв'язування СО₂ і автотрофного росту. Більшість видів представлені облігатними хемолітоавтотрофами (ростуть за рахунок енергії, яка виділяється при окисненні неорганічних сполук сірки), інші - здатні також до хемоорганотрофного росту. Діапазон оптимальних значень pH для їх розвитку лежить у межах 2,0-8,0, а температур - 20-43 ^оС. Цей рід представлений багатьма видами (T. thioparus, T. neapolitanus, T. capsulatus, T. denitrificans, T. ferrooxidans, T. thiooxidans, T. novelus, T. acidophilus та ін.), які досить поширені у природних середовищах: сірчаних джерелах, сульфідних та сірчаних родовищах, місцях очистки стічних вод, місцях утворення газоподібних сполук сірки (H₂S), донних осадах або анаеробних ґрунтах. Необхідна умова для їх розвитку в цих та інших середовищах - наявність сполук сірки, які можуть окиснюватися.

Хід окисних реакцій, викликаних сіркобактеріями, можна подати такими рівняннями:

Тетратіонати можуть окиснюватися до сірчаної кислоти:

Гіпотетичний ланцюг реакцій окиснення елементарної сірки бактеріями роду Thiobaciluus може бути поданий таким чином:

Одноклітинні безбарвні сіркобактерії представлені родами Achromatium, Thiobacterium, Macromonas та ін. Представники цих родів мають клітини сферичної, овальної, паличкоподібної або звивистої форми, з ковзним типом руху. Так, клітини представників роду Achromatium мають овальну або циліндричну форму з напівс- феричними кінцями (5,0-33,0 х 15,0-100,0 мкм). Грамнегативні. Аероби, які визначаються всередині або на поверхні донних відкладів прісних або солоних водойм. Сірка накопичується у клітині у вигляді глобул (A. oxaliferum).

До сіркоокиснювальних бактерій, клітини яких утворюють безбарвні нитки, належать представники родів Beggiatoa, Thioploca, Thiothrix та інші - мешканці сірчаних джерел і забруднених водойм, які окисню- ють сірководень до елементарної сірки, що відкладається всередині клітини. Представники роду Beggiatoa можуть існувати як окремі клітини (1,0-200 х 2,0-10 мкм) або утворюють нитки, які об'єднують 50 і більше клітин. Нитки чохлів не утворюють. У штамів, які мають незначну товщину (~ 7,0 мкм), клітини циліндричної форми, у штамів з великою товщиною (до 200 мкм) - дископодібної форми, а їхній діаметр перевищує довжину (~ 10 мкм). Нитки можуть розпадатися з утворенням поодиноких або пар клітин (гормогоній), які ростуть з утворенням нової нитки. Гормогонії і нитки здатні до ковзного руху. При рості у присутності сірководню (або інколи тіосульфату) у клітинах виявляються включення сірки. Серед них є аероби і мікроаерофіли, хемоорганот-

рофи і факультативні автотрофи. Деякі штами можуть рости міксот- рофно. Ростуть у діапазоні температур від 0 ^оС до 40 ^оС. Типовий і єдиний вид роду - B. alba. Багатоклітинні нитки представників роду Thiothrix прикріплюються до водних субстратів за допомогою спеціальних подушечок. У нитках виявляються клітини паличкоподібнної форми діаметром 1,0-1,5 мкм. Гонідії здатні до ковзного руху. Це міксотрофи, які потребують для свого росту низькомолекулярні органічні сполуки, а також джерело неорганічної відновленої сірки. Клітини, які ростуть за наявності в середовищі відновлених неорганічних сполук сірки, містять включення сірки. Типовий (і єдиний) вид - T. nivea.

Окиснення сульфідів і сірки цими бактеріями проходить за такою схемою:

До екстремальних бактерій, які метаболізують елементарну сірку, належать представники роду Sulfolobus. Це неправильні лопатеві коки діаметром 0,8-2,0 мкм, ростуть лише в аеробних умовах при низькій іонній силі середовища. У мікроаерофільних умовах можуть використовувати як акцептори електронів Fe³⁺ або M₀O₄^2-. Діапазон pH для їх розвитку коливається в межах від 1,0 до 6,0, а діапазон температур - від 55 ^оС до 87 ^оС. Це бактерії, які здатні як до літотрофного, так і органотрофного росту. Літотрофно вони ростуть за рахунок окиснення сульфіду або тетратіонату з утворенням сірчаної кислоти. S⁰ окиснюють або не окиснюють. Бактерії роду Sulfolobus виявляються в сольфатарних ділянках, де є кисле середовище і підвищена температура, як у ґрунтах, так і у водоймах (S. acidocaldarius).

Окиснювати сірку можуть також багато хемоорганогетеротрофних мікроорганізмів (деякі види роду Bacillus, Pseudomonas, актиноміцетів і грибів). Хемоорганогетеротрофні мікроорганізми окиснюють сірку за наявності в середовищі органічної речовини. Окиснення сірки для цих бактерій - це екзотермічний процес, але хемоорганогетеротрофи цю енергію не використовують. Такі трансформації для них є побічним процесом у головному метаболічному шляху.

Мікроорганізми здатні також до відновлення неорганічних сполук сірки. Ці процеси проходять у погано аерованих ґрунтах (наприклад, ґрунтах, які затоплюються) та водоймах (лиманах) і називаються де- сульфофікацією. Бактерії, які відновлюють сульфати, об'єднують представників двох родів: ендоспороутворювальні - Desulfotomaculum і аспорогенні - Desulfovibdo. Це облігатні анаероби і гетеротрофи, в яких відновлення сульфатів відбувається при спряженому окисненні

органічних сполук і має для них енергетичне значення. Як джерело вуглецю вони можуть використовувати вуглеводи, органічні кислоти, жири, вуглеводні нафти, нафталін і деякі азотовмісні сполуки. Металеві труби каналізації під впливом цих бактерій зазнають корозії і стають непридатними для використання.

Представники роду Desulfotomaculum мають клітини паличкоподібної форми (0,5-2,0 х 2,0-9,0 мкм), утворюють стійкі до нагрівання ендоспори. Як правило, це рухомі форми з перитрихальним або полярним джгутикуванням. Відновлюють сульфат і в деяких випадках сульфіт або тіосульфат до сірководню. Органічні субстрати окиснюють не повністю (до ацетату) або повністю - до CO2. Види, які використовують H2, можуть бути гетеротрофами, що потребують ацетат як джерело вуглецю, або автотрофами. Діапазон оптимальних значень pH 6,6-7,4, оптимальних температур 25-40 ^оС (для мезофільних видів), 40-65 ^оС (для термофільних).

Види роду Desulfotomaculum виявляються у ґрунтах, що затоплюються (наприклад, рисові чеки), а також у безкисневих прісних і морських осадах, кишечнику тварин (D. nigrificans, D. geothermicum, D. kuznetsovii, D. ruminis та ін.).

Рід Desulfovibrio представлений клітинами спіральної або вібріоїдної форми (0,5-1,3 х 0,8-5,0 мкм). Рухомі клітини мають один або декілька полярно локалізованих джгутиків. Діапазон оптимальних значень pH 6,6-7,5, оптимальних температур - 25-40 ^оС. Це бактерії, які відновлюють сульфат і часто сульфіт або тіосульфат до H₂S. Здатні до відновлення сірки. Місця виділення - безкисневі прісноводні та морські осади, пластові води нафтових родовищ, промислові водні системи, кишечник тварин (D. desulfuricans, D. africanus, D. vulgaris та ін.).

Анаеробне окиснення органічних субстратів анаеробними сульфат- редукторами є неповним і супроводжується утворенням оцтової кислоти як кінцевого продукту:

Деякі характеристики сульфатредукуючих бактерій наведено в табл. 9.2.

Сульфатредукуючі бактерії можуть завдавати значної шкоди, руйнуючи не стійкі до дії H₂S матеріали. Сірководень має також токсичні властивості. У випадку його накопичення у ґрунтах чи водоймах гинуть як рослинні, так і тваринні організми. У той же час бактерії, які відновлюють сульфати, відіграють важливу роль у геохімічних процесах. Вони утворюють сірководень, який бере участь в утворенні сірчаних руд. При окисненні сірководню сіркобактеріями утворюються поклади сірки, які мають промислове значення. Сульфатредукуючі бактерії беруть участь в утворенні родовищ не тільки сірки, а й сульфідних руд.

Таблиця 9.2. Деякі характеристики родів сульфатредукуючих бактерій

*не завжди збігається із забарвленням за Грамом. Наприклад, Desulfotomaculum забарвлюється за Грамом негативно, але клітинна стінка грампозитивного типу (немає зовнішньої мембрани); "+" - ознака позитивна; - ознака негативна.