МИКРОБИОЛОГИЯ БИОЛОГИЯ ПРОКАРИОТОВ ТОМ I - А. В. ПИНЕВИЧ - 2006

Предисловие

Наука бесконечна, в ней являются с каждым днем новые и новые задачи, и университетское образование должно стараться возбудить желание внести свою лепту в сокровищницу науки.

Из стенограммы лекций Д.И. Менделеева по неорганической химии, прочитанных в С.-Петербургском университете в 1889 г. (Томск, 1910)

Предисловие пишется для того, чтобы автор мог разъяснить свои задачи и оправдаться за просчеты.

Начнем с того, зачем потребовался новый учебник по микробиологии и почему заглавие «Микробиология» сопровождается подзаголовком «Биология прокариотов».

К числу фундаментальных руководств по микробиологии, изданных за последние 35 лет на русском языке, относятся: «Химическая микробиология»

Э. Роуза (1971); «Мир микробов» Р. Стейниера, Э. Эдельберга и Дж. Ингрэма (1979); «Метаболизм бактерий» Г. Готтшалка (1982); «Строение бактерий» Б. В. Громова (1985); «Общая микробиология» Г. Шлегеля (1972; 1987); «Экология бактерий» Б. В. Громова и Г. В. Павленко (1989); «Фототрофные микроорганизмы» Е. Н. Кондратьевой, И. В. Максимовой и В. Д. Самуилова (1989); «Микробиология» М. В. Гусева и Л. А. Минеевой (1978; 1985; 1992; 1993); «Автотрофные прокариоты» Е. Н. Кондратьевой (1996) и «Лекции по природоведческой микробиологии» Г. А. Заварзина (2003)*.

* Во второй половине 2005 г., когда учебник уже был в редакции, изд-во «Мир» выпустило русский перевод двухтомного руководства «Biology of the Prokaryotes» (J. W. Lengler, G. Drews, H. G. Schlegel, eds. Stuttgart: G. Thieme Verlag, 1999). О достоинствах и недостатках этой книги, соавторами которой являются 43 специалиста из Европы и Нового Света, предоставим судить читателям.

Более поздние из них раскрывают предмет лишь в отдельных аспектах, более ранние устарели.

Кроме того, во всех микробиологических руководствах очень мало внимания уделяется функциональной цитологии, хотя понять специфику прокариотов без нее невозможно.

Наконец, сказываются недоговоренности, схематизм и сжатость изложения, что вообще свойственно учебной литературе.

В предлагаемом учебнике рассматриваются все основные аспекты микробиологии (биологии прокариотов), систематизированы сведения об организации и жизнедеятельности бактерий и архей, интересные и неподготовленному читателю, и специалисту. По ряду вопросов автор имеет собственную позицию, поскольку в высшей школе истины соседствуют с проблемами, далекими от окончательного решения.

Среди биологов широко распространен взгляд, что прокариоты отличаются от эукариотов только тем, что у них нет ядра. Иногда к этому добавляют, что у прокариотов нет компартментализации и цитоскелета. Однако различие между прокариотами и эукариотами лежит гораздо глубже.

Более того, новые данные размывают когда-то существовавшую резкую грань между прокариотами и эукариотами. Во-первых, выяснилось, что у прокариотов существует компартментализация и цитоскелет. Во-вторых, оказалось, что в геномах архей имеются гомологи эукариотных генов. В-третьих, у прокариотов обнаружены типичные для эукариотов линейные хромосомы, а также такие элементы инфраструктуры генома, как интроны.

В свете вышесказанного задача учебника состоит в том, чтобы охарактеризовать следующие аспекты биологии прокариотов:

— место среди биологических объектов;

— эволюцию и филогению;

— биоразнообразие и классификацию;

— строение и функциональные свойства;

— экологию;

— биогеохимическую роль и практическое значение.

Хотя прокариоты используются в качестве объектов во многих областях современной биологии, их строение и физиология вызывают интерес главным образом у микробиологов. Такая информационная дискриминация парадоксальна в начале XXI в., когда представления о роли, которую прокариоты играют в геохимических процессах, биосфере и биотехнологии, неуклонно завоевывают массовое сознание. Напомним, что про болезнетворные свойства бактерий мы знаем не только по собственному опыту, но и в связи с угрозой их военно-террористического применения.

Как бы то ни было, информационный взрыв, вызванный достижениями бактериологии, придает ей статус общебиологической дисциплины. Именно на основе изучения бактерий в 1970-е годы была создана революционная концепция о трех филогенетических доменах (Bacteria, Archaea, Еucariуа), которая внесла изменения в основы клеточной теории.

Автор не стремился создать суррогат учебника по «общей» микробиологии, где совместно рассматривались бы такие разнородные объекты, как прокариоты, ядерные микроорганизмы и вирусы.

Задача-минимум состояла в том, чтобы заполнить лакуны в руководствах по микробиологии, общей цитологии, генетике, физиологической биохимии и экологии, где прокариоты описываются поверхностно или вообще игнорируются.

Задача-максимум — обосновать паритет биологии прокариотов и биологии эукариотов как двух разделов биологии клетки.

Термин «биология клетки» (франц. la biologie cellulaire), который предложил в 1884 г. французский гистолог Карнуа (С. В. Саrnоу), обозначает науку, занимающуюся структурами и процессами на клеточном уровне. Поскольку прокариоты — это одноклеточные организмы, термины «биология прокариотной клетки» и «биология прокариотов» дублируют друг друга. Однако не полностью, поскольку биология прокариотов охватывает не только интравертные, но и экстравертные аспекты жизнедеятельности, среди которых наиболее важны:

— структурные, генетические, трофические и регуляторные взаимодействия между гомологичными или гетерологичными прокариотными организмами;

— существование прокариотов в симбиотических ассоциациях с ядерными организмами и вирусами;

— физико-химическое воздействие прокариотов на абиотическое окружение;

— геохимическая деятельность глобальных популяций прокариотов;

— использование прокариотов в исследованиях на ядерных организмах;

— использование прокариотов в биотехнологии.

На биологию прокариотов долго распространялась зоолого-ботаническая парадигма, несмотря на то, что эти организмы устроены иначе, чем клетки животных или растений, и обладают другими функциональными свойствами. В настоящее время мы стали свидетелями революционных изменений в систематике прокариотов, а также в концептуальных взглядах на их биоразнообразие и филогению. Пересматриваются представления о численности прокариотов, занимаемых ими нишах, их географическом расселении и биогеохимической роли. По глубине изученности клеточных механизмов и структур «прокариология» не только сравнялась с «эукариологией», но во многом оставляет ее позади.

Тем не менее, в рейтинговом списке биологических объектов прокариоты занимают строку, неадекватную их реальному значению. Прежде всего это выражается в «эукариотной однобокости» биологического образования. Оправданием уже не может служить то, что до начала 1960-х годов бактерий рассматривали как одну из групп низших растений, и конспективные сведения о них сообщались во вводных главах ботанических учебников.

Для большинства биологов бактерии по-прежнему остаются аутсайдерами органического мира. За ними закрепилась репутация примитивных существ, которые обладают экзотической физиологией и при благоприятных условиях способны к стремительному и потенциально не ограниченному размножению. Сложилось отчасти обоснованное убеждение, что при изучении бактерий больше, чем при изучении других организмов, используются индуктивный метод и навыки, не нужные при работе с животными и растениями. Это объясняется не только микроскопическими размерами и физиологической лабильностью бактерий, но и тем, что их выделение и культивирование связаны со специальными процедурами, прежде всего с поддержанием стерильности, не обязательной при проведении зоолого-ботанических исследований.

Идя по пути, который во второй половине XIX в. проложили великие микробиологи Луи Пастер (L. Pasteur) и Роберт Кох (R. Koch), бактериология решала в основном антропоцентрические задачи. От самого рождения она приобрела прикладной характер и занималась болезнетворными формами, а также объектами, используемыми при производстве пищевых продуктов или вызывающими их порчу.

Только на исходе XIX в. великий микробиолог С. Н. Виноградский привлек внимание к проблемам экологии бактерий. Одновременно с этим, после открытий Мартинуса Бейеринка (М. W. Beijerinck), последнего из «большой четверки», пробудился интерес к биоразнообразию тех бактерий, которые не имеют очевидного утилитарного значения. С начала XX в. стала развиваться биохимия, а позднее, в середине 1970-х годов, молекулярная биология бактерий. Однако, как и раньше, преимуще-

ственно изучаются структура и функции «злободневных» бактерий — важных в медицинском отношении видов и промышленных продуцентов. Получение информации о бактериях, не играющих роли в медицине и биотехнологии, по-прежнему не рассматривается в качестве фундаментальной задачи. Биохимики, молекулярные генетики и иммунологи, имеющие дело с высшими эукариотами, убеждены в том, что изучение бактерий следует ограничить рамками конкретных проблем их собственных дисциплин. Иначе и не может быть при повсеместном использовании методов геномики, которые основаны на клонировании генов животных и растений в составе бактериальных репликонов.

Однако не следует забывать о том, что главной целью биологии является системный анализ живых организмов и палеонтологических документов, т. е. бактерии и археи не менее интересны, чем протисты, грибы, животные, растения и вирусы. В планетарном масштабе именно прокариоты являются трофическим фундаментом биосферы, управляют циклами углерода, азота, кислорода, серы, фосфора, железа, марганца и других биогенных элементов, а также служат причиной глобальных геохимических изменений и морфологических преобразований в верхних слоях земной коры. Несмотря на свое гигантское разнообразие ядерные, особенно высшие организмы имеют в этих процессах подчиненное значение.

Примечательно, что роль аутсайдеров, которую еще недавно играли бактерии, теперь досталась археям. Объяснение все то же: среди них отсутствуют патогенные формы, они еще мало вовлечены в промышленное производство и почти не используются в молекулярно-генетических экспериментах на ядерных организмах.

Археи, хотя они филогенетически не родственны бактериям, рассматриваются вместе с ними не только в учебниках — непоследовательна и специальная литература, прежде всего «Руководство Берги по систематике бактерий» (2001). Причина в том, что между представителями прокариотных доменов Archaea и Bacteria существует конвергентное структурно-функциональное сходство, и, прежде всего, они имеют одинаковый тип компартментализации, в то время как у эукариотов она достигается иным способом. В прокариотной клетке все три этапа процессинга генетического материала (репликация, транскрипция и трансляция) локализуются в цитоплазматическом компартменте и не разделены во времени, тогда как у ядерных клеток репликация совместно с транскрипцией осуществляется в нуклеоплазме, а трансляция происходит в цитоплазме. И хотя «археотология» превращается в самостоятельную дисциплину, учебная литература отражает пройденный этап развития микробиологии, когда еще не было археотной концепции, и архей считали бактериями, пусть и обладающими рядом уникальных физиолого-биохимических признаков.

Вина за то, что цитология прокариотов неинтересна не только зоологам и ботаникам, но и большинству микробиологов, лежит на учебных программах, хотя даже беглое сравнение прокариотов с эукариотами показывает, что это альтернативные типы клеточной организации, цитология прокариотов — это «другая» цитология, а физиология прокариотов иная, чем у эукариотной клетки.

В заключение отметим, что основу биоразнообразия составляют «митохондриальные» животные, а также растения, клетки которых наряду с митохондриями содержат пластиды. Поскольку по строению эти органеллы относятся к бактериальному морфотипу, а по эволюционному происхождению принадлежат к филогенетическому домену Bacteria, знакомство с биологией прокариотов позволит глубже понять их природу.

Учебник основан на 30-летнем опыте чтения автором общего курса «Микробиология», а также спецкурсов «Археи», «Литотрофные микроорганизмы», «Метаболизм прокариотов», «Промышленная микробиология», «Систематика и биоразнообразие прокариотов», «Цианобактерии» и «Цитогенетика прокариотов».

Материал учебника поделен на три тома.

Том I:

— история изучения прокариотов;

— место в метасистеме;

— биологическое значение;

— систематика, биоразнообразие и глобальные ниши;

— цитология.

Том II:

— основы питания;

— хемотрофия;

— фототрофия;

— автотрофия;

— ключевые биосинтезы.

Том III:

— цитогенетика;

— онтогенез;

— регуляция;

— автоэкология и синэкология;

— природные популяционные закономерности;

— существование в культурах;

— основы биотехнологии.

Автор глубоко признателен своим учителям, отечественным и зарубежным коллегам, а также сотрудникам по кафедре микробиологии СПбГУ. Но особенно он благодарен тем, чья поддержка, советы, помощь в редактировании текста и подготовке иллюстраций больше всего способствовали подготовке учебника — жене Т. В. Серговской и дочери А. А. Пиневич.