ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Захаренко М.О. - 2015
РОЗДІЛ 4. НАДКЛАС ЧОТИРИНОГІ TETRAPODA. НИЖЧІ НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ
4.4. Клас Плазуни, або Рептилії Reptilia
Амніоти - цілком наземні хребетні тварини. Вони відносяться до групи тварин під назвою амніоти. Це еволюційно перші тварини, які цілком, на відміну від анамній, пристосувалися до безводного способу життя.
Анамнії - це первинноводні хребетні тварини, у яких відсутні зародкові оболонки і зародковий сечовий міхур. Яйце розвивається у воді. Воно вкрите драглистою оболонкою, яка забезпечує існування і збереження форми яйця у воді. Зовнішня шкаралупчаста оболонка відсутня, жовток не великий, необхідна для зародка вода поступає ззовні через проникні яйцеві оболонки. Цим же шляхом виводяться продукти обміну. До анамній відносяться риби і земноводні. Для більшості анамній властиве зовнішнє запліднення, але для деяких хрящових риб і частини земноводних - внутрішнє. Яйце розвивається у воді, личинка, що вилупилася, веде водний спосіб життя і лише у небагатьох земноводних виникають пристосування, які забезпечують розвиток яйця поза водою.
Амніоти - наземні хребетні тварини. Яйця завжди мають тверду зовнішню шкаралупову оболонку і ембріональні зародкові оболонки - серозу, амніон, алантоїс (рис. 169).
Рис. 169. Чотири стадії розвитку зародкових оболонок у птахів:
1 - ектодерма, 2 - ентодерма, 3 - мезодерма, 4 - порожнина кишечника, 5 - позазародкова порожнина, 6 - амніон, 7 - амніотична порожнина, яка заповнена амніотичною рідиною, де плаває зародок, 8 - сероза, 9 - алантоїс, 10 - жовчний мішок
На ранній стадії розвитку навкруги зародка починає утворюватися кільцева складка. Збільшуючись, вона огортає зародок. Її краї зростаються так, що внутрішній і зовнішній листки стають безперервними. Зовнішній листок оболонки називається серозою, внутрішній - амніоном. Тепер зародок опиняється замкненим в амніотичній порожнині, у якій накопичується особлива амніотична рідина, і зародок плаває в ній подібно тому, як зародок анамній плаває у воді. Таким чином, амніотична рідина в одному випадку і вода в
іншому захищають зародки від пересихання і різного роду механічних пошкоджень. Але зародок амніот, який знаходиться в невеликій порожнині, не може дихати як зародок анамній, і не може, як він, виділяти продукти розпаду в зовнішнє середовище. У зв'язку з цим, у зародка амніот одночасно з утворенням амніона відбувається утворення особливого зародкового органу - алантоїсу, або зародкового сечового міхура. Останній виникає внаслідок випинання між амніоном і серозою задньої частини кишки зародка, яка перетворюється на великий міхур. У нього зародок видаляє продукти розпаду.
Запліднення у них внутрішнє. За способом розмноження амніоти діляться на яйцекладні, яйцеживородні та живородні. Шкаралупова оболонка має тонкі канальці, які забезпечують проходження кисню. Ці пори виконують роль фільтра, захищаючи зародок від ураження мікроорганізмами та спорами грибів. В ембріогенезі частина солей шкаралупи розчиняється, потрапляє в зародок і використовується при формуванні скелета. Зародок може розвиватися в яйці тільки на суші або в материнському організмі. Личинкова стадія відсутня. Розвиток тіла не супроводжується метаморфозом.
В амніот яйцеклітина перенасичена жовтком - енергетичним ресурсом зародка. Під час розвитку зародок оточується амніотичною рідиною, яка виділяється клітинами амніона. Ця рідина запобігає висиханню та механічним пошкодженням зародка. В амніоні утворюється спеціальний зародковий сечовий міхур - алантоїс. Через нього видаляються продукти обміну речовин у незародкову порожнину і здійснюється газообмін між амніоном і серозною оболонкою. У вищих ссавців алантоїс бере участь в утворенні плаценти. Ці особливості будови яйця і ембріонального розвитку дозволяють живим тваринам звільнитися від водної залежності і заселити всі ділянки суші.
Пристосовні особливості амніот до життя на суші проявляються в зовнішній і внутрішній будові та в особливостях ембріонального розвитку. Докорінних змін зазнала, зокрема, будова яєць, у яких з'явилися яйцева і зародкові оболонки. На відміну від яєць анамній, де основним джерелом енергії є білки, в яйцях амніот цю функцію виконують жири, які, розпадаючись, утворюють вуглекислий газ і воду. Кінцевий продукт розпаду білків - сечова кислота. Вона характеризується слабкою властивістю до дифузії і, таким чином, не завдає шкоди зародку. Крім того, алантоїс служить органом дихання зародка, оскільки його зовнішня стінка, багата на кровоносні судини, зростається зі серозою і через пористу шкаралупу яйця між кров'ю, яка міститься в капілярах алантоїса, і зовнішнім середовищем відбувається газообмін. Такий процес характерний для нижчих амніот (плазуни і птахи). У вищих (ссавці) алантоїс зазнає подальших змін і бере участь в утворенні плаценти, або дитячого місця. Плацента - це особливий орган, за допомогою якого здійснюється зв'язок між зародком і тілом матері. В амніот залишається тільки передня пара зябрових щілин (у вигляді середнього вуха), всі інші зникають на ранніх стадіях розвитку зародка. Завдяки цим ембріональним пристосуванням амніоти змогли на противагу напівводним організмам остаточно розірвати зв'язок із водним середовищем і розселитися по всій суші.
Плазуни - перший клас справжніх первинноназемних хребетних. Характерними ознаками плазунів є:
1. Крупні, багаті жовтком і білком яйця, покриті щільною пергаментною оболонкою.
2. Запліднення лише внутрішнє.
3. Ембріональний розвиток відбувається в повітряному середовищі з утворенням зародкових оболонок - амніона, серози і алантоїса.
4. Личинкова стадія відсутня.
5. Молода тварина, яка вилупилась із яйця, відрізняється від дорослих лише розмірами.
6. Суха шкіра плазунів майже позбавлена залоз.
7. Зовнішні шари епідермісу роговіють: у шкірі утворюються рогові луски та щитки.
8. Дихання лише легеневе. Утворюються повітроносні шляхи - трахеї і бронхи. Дихання здійснюється завдяки рухам грудної клітки.
9. Серце трикамерне. Від розділеного неповною перегородкою шлуночка самостійно відходять три кровоносні стовбури: дві дуги аорти і легенева артерія.
10. Сонні артерії, що забезпечують артеріальною кров’ю голову, відходять лише від правої дуги аорти.
11. Велике і мале кола кровообігу повністю не розділені, але ступінь їх відокремлення вища, ніж у земноводних.
12. Виділення і водний обмін забезпечують метанефричні (тазові) нирки.
13. Збільшені відносні розміри головного мозку особливо за рахунок збільшення півкуль і мозочка.
14. Скелет повністю кістковий.
15. Осьовий скелет (хребет) ділиться на п’ять відділів.
16. Видовжена шия і два перші спеціалізовані шийні хребці (атлас і епістрофей) забезпечують високу рухливість голови.
17. Череп має один потиличний виросток і добре розвинені покривні кістки; скроневі ямки і обрамлюючі їх кісткові дуги.
18. Кінцівки наземного типу з інтеркарпальним і інтертарзальним з’єднаннями.
19. Пояс передніх кінцівок з’єднується з осьовим скелетом через ребра.
20. Тазовий пояс зчленовується з поперечними відростками двох крижових хребців.
21. Температура тіла непостійна і в значній мірі залежить від температури навколишнього середовища (пойкілотермія).
22. Загальний рівень життєдіяльності помітно вищий, ніж у земноводних.
Особливості організації плазунів. Форма тіла плазунів більш різноманітна, ніж земноводних (рис. 170).
Рис. 170. Різноманіття плазунів
Це пов’язано зі способами пересування. Змієподібні плазуни (змії, безногі ящірки) втратили кінцівки, але успішно пересуваються в підстилці, в трав’яних заростях, у кронах дерев, а також добре плавають.
Тіло плазунів поділяється на наступні відділи (рис. 171).
Рис. 171. Зовнішня будова: ящірки (А):
1 - голова, 2 - шийний відділ, 3 - тулубовий відділ, 4 - хвостовий відділ, 5 - передні та задні кінцівки, 6 - барабанна перетинка, 7 - око, 8 - рот, 9 - ніздрі ящірки; (Б): 1 - язик, 2 - ніздрі,3 - око, 4 - отвір вуха, 5 - лусочки алігатора (В) та черепахи (Г): 1 - голова,, 3 - тулуб,
4 - хвіст, 5 - нижні кінцівки
Покриви. Верхні шари багатошарового епідермісу плазунів роговіють: клітини заповнюються зернятками білка кератину, що витісняють цитоплазму і ядро. Під цим мертвим шаром розташований нижній мальпігієвий шар, який складається із живих епідермальних клітин, які розмножуються (рис. 172).
Рис. 172. Поздовжній переріз шкіри ящірки (за Бючі):
1 - епідерміс; 2 - власне шкіра (коріум); 3 - роговий шар; 4 - мальпігієвий шар; 5 - пігментні клітини; 6 - шкірні окостеніння.
За рахунок розростання рогового шару утворюються щитки, луски, рогові зернятка, горбики, шипи, кігті. Під роговими лусками у деяких видів плазунів у мезодермальному шарі шкіри - коріумі - залягають кісткові пластинки. У черепах вони зливаються в кістковий панцир, що приростає до хребта. В мальпігієвому шарі і у верхніх частинах коріуму розташовані пігментні клітини. Шкіра забезпечує надійний захист від випаровування води, механічних пошкоджень і проникнення хвороботворних мікроорганізмів. Водночас вона втратила здатність до газообміну, випаровування води та виділення продуктів метаболізму. Шкіра щільно прилягає до тіла. Зміна рогового покриву проходить шляхом линьки: повного або часткового скидання старого рогового чохла і формування нового. Для багатьох видів линька проходить декілька разів на рік.
Скелет. Хребетний стовбур плазунів ділиться на п’ять відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий (рис. 173 - 175).
Рис. 173. Скелет ящірки:
1 - нижня щелепа; 2 - верхня щелепа; 3 - череп; 4 - шийний віділ; 5 - грудний відділ; 6 - куприковий відділ; 7 - коракоїд, 8 - грудний відділ; 9 - ребра; 10 - лопатка; 11 — плечовий пояс; 12 -ключиця; 13 - грудина; 14 - тазовий пояс; 15 - плече; 16 - передпліччя; 17 - кисть; 18 - стегно; 19 - гомілка; 20 - стопа
Рис. 174. Скелет черепахи:
1 - череп, 2 - шийні хребці, 3 - лопатка, 4 - плечова кістка, 5 - ліктьова кістка; 6 - променева кістка; 7 - великий палець; 8 - середній палець, 9 - мізинець; 10 - тулубові хребці, 11 - пластрон; 12 - таз, 13 - хвостові хребці; 14 -малоберцова кістка; 15 - великогомілкова кістка
Рис. 175. Скелет змії : А: Загальний вигляд; Б: Пояс задніх кінцівок:
1 - поздовжня кістка, 2 - сіднично-лобкова кістка, 3 - стегно, 4 - кігтьова фаланга
При здобуванні їжі й орієнтуванні важливим для плазунів було формування гнучкої шиї і посилення рухливості голови. Рухливість голови забезпечується наявністю двох перших шийних хребців - атласа, або атланта, і епістрофея. Атлас має вигляд кісткового кільця, в яке входить зубоподібний відросток другого шийного хребця - епістрофея (рис. 176).
Рис. 176. Хребці варана:
А - атлант; Б - епістрофей; В - грудний хребець; Г - поздовжній розріз грудного хребця:
1 - зубовидний відросток епістрофея, 2 - тіло хребця, 3 - верхня дуга, 4 - остистий відросток, 5 - канал для спинного мозку,
6 - передній суглобової відросток, 7 - задній відросток
Рух шиї обумовлений числом і будовою хребців шийного відділу; вони є різними в різних групах. Гатерії мають хребці амфіцельні (риб’ячого типу) із залишками хорди між ними. У крокодилів і більшості лускатих хребці процельні (передньовгнуті) і лише у не багатьох нижчих форм амфіцельні. Частина шийних хребців несе короткі ребра. Складні рухи шиї черепах забезпечуються різноманіттям хребців: задні хребці процельні; передні - опістоцельні (задньовгнуті), а середні - амфіцельні. До грудних хребців причленовуються довгі ребра, черевні кінці яких за допомогою хрящових відділів прикріпляються до грудини, утворюючи закриту грудну клітку (немає грудної клітки у змій). До грудини причленовується плечовий пояс. Поперекові хребці також несуть ребра, котрі не доходять до грудини. До крижового відділу, який складаються із двох хребців, прикріпляється тазовий пояс. Хвостовий відділ допомагає зберегти рівновагу під час пересування, а інколи служить і рушієм руху (у водних змій, крокодилів і деяких водних ящірок). У ящірок, здатних до аутотомії, хвостові хребці можуть розламуватись посередині, тут є тонкі хрящові прошарки, що ділять тіло хребця на дві частини. Загальне число хребців у різних видів плазунів може бути 50-80 (7-10 шийних, 16-25 грудинно-поперекових, 2 крижових, 15-40 хвостових), 140 (у товстих і коротких змій), 435 (у змій із довгим тілом).
Парні кінцівки та їх пояси. В плечовому поясі плазунів, на відміну від земноводних, з’являється коракоїд на місці з’єднання з лопаткою утворюють суглобну ямку, де приєднується головка плеча (рис. 177).
Рис. 177. Плечовий пояс і передня кінцівка ящірки Lacerta:
1 - ключиця; 2 - надлопатковий хрящ; 3 - лопатка; 4 - коракоїд; 5 - ребра; 6 - грудина; 7 - прокоракоїдний хрящ; 8 - надгрудинник;
9 - плече; 10 - ліктьова кістка; 11 - променева кістка; 12 - зап’ясток; 13 - п’ясток; 14 - фаланги.
Зверху до лопатки приростає потовщений надлопатковий хрящ, a спереду до каракоїду - хрящовий прокаракоїд. Коракоїд і прокоракоїд кожної сторони зростаються з непарною кістковою грудиною; через грудну клітку пояс передніх кінцівок прикріпляється до осьового скелету. Знизу до грудини приростає хрестоподібна покривна кістка - надгрудинник. Парні покривні ключиці з’єднують передній кінець нагдрудинника з дорзальною частиною кожної лопатки.
Тазовий пояс складається із двох безіменних кісток; кожна із них утворюється злиттям трьох тазових кісток - клубової, сідничної і лобкової. Вони разом утворюють вертлюжну ямку, яка разом із головкою стегна формує суглоб (рис. 178).
Рис. 178. Тазовий пояс ящірки:
1 - суглобова впадина для голівки стегна; 2 - клубова кістка; 3 - лобкова кістка; 4 - сіднична кістка; 5 - симфіз.
Клубові кістки з’єднуються з поперечними відростками крижових хребців. У всіх сучасних плазунів таз закритий: праві і ліві лобкові і сідничні кістки одна з другою з’єднуються по середній лінії симфізом - хрящовою перемичкою. Парні кінцівки у різних видів і груп плазунів відрізняються в залежності від тих чи інших способів пересування. Але для них властива загальна схема будови парних кінцівок наземних хребетних.
Форма черепа плазунів залежить головним чином від характеру харчування та способів здобування їжі. Череп має витягнуті щелепи, які утворюють довге рило. Така форма щелеп дозволяє відривати куски тіла від великої здобичі. Одночасно зростає маса жувальної мускулатури. Череп майже повністю складається з кісток (рис. 179).
Потиличний відділ формується із чотирьох кісток хондрального походження: верхньопотиличної; основної і двох бокових. Вони облямовують потиличний отвір, знизу якого розміщений єдиний потиличний відросток, утворений основною і двома боковими потиличними кістками. Покривна основна клиноподібна кістка лежить перед основною потиличною, і утворює дно черепа. Спереду до неї приростає невеликий парасфеноїд, і розташовуються парні леміші, збоку від яких лежать хоани. В ділянці слухової капсули виникають три вушні кістки; передньовушна, є самостійною; задньовушна зростається із бічною потиличною, а верхньовушна, - зростається з верхньопотиличною. В нюховому відділі кісток немає, і він залишається хрящовим.
Рис. 179. Череп ящірки:
А - вигляд зверху; Б - вигляд знизу; В - вигляд збоку: 1 - потиличний отвір; 2 - бічна потилична кістка; 3 - верхня потилична кістка;
4 - основна потилична кістка; 5 - потиличний виросток; 6 - основна клиноподібна кістка; 7 - леміш; 8 - хоана; 9 - парасфеноїд;
10 - тім’яна кістка; 11 - міжтім’яна кістка з отвором для тім’яного органу; 12 - лобна кістка; 13 - носова кістка; 14 - міжщелепна кістка; 15 - верхньощелепна кістка; 16 - передлобна кістка; 17 - слізна кістка; 18 - надочні кістки; 19 - задньолобна або заочна кістка; 20 - луската кістка; 21 - надскронева кістка; 22 - скронева кістка; 23 - ніздря; 24 - квадратна кістка; 25 - піднебінна кістка;
26 - крилоподібна кістка; 27 - верхньокрилоподібна або стовбурова кістка; 28 - поперечна кістка; 29 - зчленівна кістка; 30 - зубна кістка; 31 - надкутова кістка; 32 - вінцева кістка.
Дах черепа утворений парними покривними кістками: носовими, передлобними; лобними і задньолобними; далі знаходяться тім’яні і непарна міжтім’яна кістки; остання має отвір для тім’яного органу. Боки черепа утворюють покривні кістки: парні міжщелепні (у частини видів вони зливаються); парні верхньощеплепні; надочні; виличні; квадратно-виличні і лускаті. Піднебінно-квадратний хрящ у задній своїй частині дає початок парним хондральним окостенінням - квадратним кісткам. Передня частина піднебінно-квадратного хряща замінюється покривними кістками, які утворюють дно черепа: парними піднебінними і крилоподібними. Поперечні кістки з’єднують крилоподібні кістки з верхньощелепними, а в ящірок і гатерій, крім того, верхньокрилоподібні, або стовпчасті, кістки зв’язують крилоподібні кістки із тім’яними (рис. 180).
Рис. 180. Схема еволюційних перетворень стегального черепа у плазунів А - стегальний череп; із змінами властивий анапсидам;
Б - діапсидний череп із двома скроневими ямками; В - синапсидний череп із однією бічною скроневою ямкою: 1 - верхня скронева ямка;
2 - нижня скронева ямка; 3 - єдина бічна скронева ямка; 4 - задньолобна (заорбітальна) кістка; 5 - луската кістка; 6 - вилична кістка;
7 - квадратно-вилична кістка.
У черепах і в крокодилів розростання піднебінних відростків міжщелепних і верхньощелепних кісток, а також піднебінних кісток призводить до утворення вторинного кісткового піднебіння, яке розділяє ротову порожнину на верхній відділ - носоглотковий; і нижній - власне ротову порожнину (рис. 181).
Рис. 181. Утворення вторинного піднебіння. Схематичний парамедіальний розріз через череп примітивного плазуна (а) і ссавця (б):
1 - первинні хоани; 2 - вторинні хоани; 3 - носоглотковий хід; 4 - первинне тверде піднебіння; 5 - вторинне тверде піднебіння; 6 - носова порожнина; 7 - зовнішня ніздря.
Нижня щелепа утворюється із меккелового хряща, що замінюється хондрально-зчленівною кісткою, яка причленовується до квадратної, і низки шкірних кісток: зубної; кутової, надкутової; вінцевої, а інколи ще декілька кісточок. Верхній відділ під’язикової дуги (гіомандибуляре), перетворився у слухову кісточку середнього вуха - стремінце. Під’язиковй апарат складається із хрящової пластинки (гомолога копули) і трьох пар ріжків; гомологічних гіоїдам і залишкам зябрових дуг. Еволюція жувальної мускулатури супроводжувалась перебудовою даху і частково бокових стінок первинно суцільно-стегального черепа, властивої предкам плазунів.
Мускулатура плазунів, у порівнянні з амфібіями, суттєво змінилася. Вихідне метамерне розташування мускулатури, збереглося лише в розміщенні м’язів, що з’єднують поряд розташовані хребці, і в мускулатурі черевної стінки. На черепі у скроневих ямках розвивається могутня жувальна мускулатура, яка приводить в рух щелепи. Поява рухомого шийного відділу супроводжувалась розвитком шийної мускулатури, особливо добре розвиненої у особин видів з видовженими й гнучкішими шиями. Стрічкоподібні м’язи мускулатури беруть участь у згинанні тіла та русі кінцівок. З’являються зачатки підшкірної мускулатури, яка змінює положення рогових лусок. Така мускулатура добре розвинена у змій та безногих ящірок і бере участь в переміщенні тіла, забезпечуючи координовані рухи черевних щитків. Топографія внутрішніх органів представлена на рисунку 182.
Рис. 182. Внутрішня будова ящірки (самця):
1 - серце; 2 - трахея; 3 - легені; 4 - жовчний міхур; 5 - печінка; 6 - шлунок; 7 - підшлункова залоза; 8 - тонка кишка; 9 - товста кишка; 10 - нирки; 11 - сечовий міхур; 12 - клоакальний отвір; 13 - сім’яники; 14 - сім’япроводи
Травна система рептилій починається ротовою порожниною. Захоплення їжі рептилії проводять за допомогою щелеп. Більшість видів проковтують їжу повністю. Черепахи, в яких немає зубів, зрізають рослини гострими краями рогового покриву щелеп. Будова щелепного апарату змій дозволяє широко відкривати пащу і проковтувати здобич, яка перевищує діаметр змії. Тому в черепі змій зникли скроневі дуги, а щелепний апарат перетворився на шарнірно-важилеву систему (рис. 183).
Рис. 183. Череп гримучої змії зі закритою (вгорі) і розкритою (внизу) щелепою:
1 - отруйний зуб, 2 - верхньощелепна кістка, 3 - поперечна кістка, 4 - крилоподібна кістка, 5 - луската кістка, 6 - квадратна кістка
Щелепи озброєнні численними гострими зубами. Зуби приростають до щелеп і піднебінних кісток (плевродонтні і акродонтні зуби); лише у крокодилів і викопних звірозубих плазунів основа зубів занурена в спеціальні комірки - альвеоли (текодонтні зуби). У сучасних плазунів зуби однотипні; лише у частини змій розвиваються спеціалізовані отруйні зуби. Крокодили і черепахи здатні відривати від крупної здобичі окремі куски.
У ротовій порожнині рептилій розташовані слинні залози, слизовий секрет яких змочує їжу і полегшує її заковтування. В отруйних змій і окремих видів ящірок деякі слинні залози перетворилися в отруйні, секрет котрих стікає каналом або поверхневою борозною отруйних зубів. Частина залоз набула здатність виробляти травні ферменти (вміст їх в слині плазунів незначний). На дні ротової порожнини розташований мускулистий язик, який тварина здатна далеко висувати.
Ящірки та змії мають роздвоєний язик, що використовується як орган нюху, а разом із якобсоновим органом - і як хеморецептор. Розширений на кінці язик хамелеонів може раптово викидатися і служить для захоплення дрібної рухомої здобичі (комахи та ін.). Добре виражений стравохід. У змій він має міцну мускулатуру, яка проштовхує крупну здобич до шлунка. Відмежований від стравоходу шлунок має мускулисті стінки. Кишечник довший, ніж у земноводних. На межі між тонкою і товстою кишкою відходить первинна сліпа кишка; вона краще розвинена у рослиноїдних (степова черепаха та ін.). Кишечник відкривається в клоаку. Підшлункова залоза лежить у першій петлі кишечника. Велика печінка має жовчний міхур, протока якого відкривається в кишечник поруч із підшлунковою залозою (рис. 184).
Рис. 184. Травна система плазунів
Сучасні плазуни є переважно тваринноїдними видами. Більшість харчуються дрібними наземними і водними тваринами, запаси яких у природі великі і більш-менш сталі; поїдають також дрібних хребетних - риб, земноводних, мишовидних гризунів та ін. Водні і навколоводні черепахи та змії живляться водними безхребетними й рибою. Переважно головоногими молюсками живляться морські змії. Крокодили і великі змії нападають на велику здобич. Наземні і водні черепахи, тропічні агами й ігуани є рослинноїдними плазунами.
Органи дихання і газообмін. Зародок, що розвивається в яйці плазунів, онтогенетично відповідає стадії личинки земноводних, дихає за допомогою кровоносних капілярів жовткового мішка, а згодом - алантоїса. Шкіра плазунів покрита роговими утворами і не бере участі в диханні. Основними органами дихання після вилуплення із яйця служать парні легені; у змій права легеня більша (у амфібій - ліва). Легені мають мішкоподібну будову, але їхня внутрішня структура набагато складніша, ніж у земноводних (рис. 185).
Вентиляція легень забезпечується роботою грудної клітки за допомогою міжреберної і черевної мускулатури. Новий спосіб дихання супроводжується перебудовою дихальних (повітряносних) шляхів: утворюється не спадаюча дихальна трубка - трахея, стінки якої підтримуються еластичними хрящовими кільцями. Вхід до трахеї із гортанної камери в ротову порожнину відкривається гортанною щілиною. На задньому кінці трахея ділиться на дві бронхи, що впадають в легені й розгалуджуються там на дрібніші бронхіоли.
Рис. 185. Легені плазунів:
А - амфісбени (переріз); Б - анаконди (вигляд зверху); В - гатерії (переріз); Г - варана (переріз); Д - алігатора (переріз);
Е - хамелеона (вигляд знизу; відростки - подібні до повітряних мішків)
Кровоносна система і кровообіг. У плазунів, як і в земноводних два кола кровообігу (рис. 186).
Рис. 186. Кровоносна система плазунів
Серце трикамерне. Передсердя розділене повною перегородкою; кожне відкривається в шлуночок самостійним отвором, який містить клапан із півмісяцевих складок. Шлунок має неповну перетинку, яка розділяє його на дві частини (рис. 187).
Рис. 187. Будова серця плазунів
В ліву дугу аорти проходить змішана кров. Тому по спинній аорті тече змішана кров, з перевагою артеріальної (рис. 188).
Рис. 188. Схема кровоносної системи ящірки:
А - артеріальна система; Б - венозна система (білим кольором показані судини з артеріальною кров'ю, пунктиром - зі змішаною і чорним кольором - з венозною кров'ю): 1 - праве передсердя, 2 - ліве передсердя, 3 - шлуночок, 4 - легенева артерія, 5 - легенева вена, 6 - права дуга аорти, 7 - ліва дуга аорти, 8 - спинна аорта, 9 - клубова артерія, 10 - хвостова артерія, 11 - сонна артерія, 12 - сонна протока, 13 - підключична артерія, 14 - яремні вени (а - внутрішня, б - зовнішня), 15 - підключична вена, 16 - передня порожниста вена (а - права, б - ліва), 17 - венозна пазуха, 18 - ворітна вена нирок, 19 - хвостова вена, 20 - тазова вена, 21 - черевна вена, 22 - ворітна вена печінки, 23 - ниркова вена, 24 - задня порожниста вена, 25 - печінкова вена, 26 - легеня, 27 - нирка, 28 - печінка, 29 - кишечник, 30 — шлунок
Венозна система плазунів подібна до венозної системи земноводних. Хвостова вена в ділянці таза ділиться на дві клубові або тазові вени, до яких підходять вени від задніх кінцівок. Клубові вени відділяють від себе ворітні вени нирок і зливаються в черевну вену. Черевна вена, разом із ворітною веною печінки, що несе кров від кишечника, розпадається в печінці на капіляри. В печінці проходить детоксикація продуктів розпаду білків, починається синтез продуктів виділення, відкладаються запаси глікогену і здійснюються деякі процеси кровотворення. Капіляри ворітної системи печінки зливаються в печінкові вени, які впадають у задню порожнисту вену. Від голови кров несуть парні яремні вени. Вони з’єднуються з підключичними венами, утворюють праву і ліву передні порожнисті вени, які впадають у праве передсердя. У ліве передсердя входить легенева вена, яка утворилась внаслідок злиття правої і лівої легеневих вен (несуть артеріальну кров).
Органи виділення. Серед пристосувань, що дозволили плазунам перейти до наземного способу життя, важливим є заміна мезонефричної (тулубової) нирки (круглороті, риби, земноводні) метанефричною (тазовою). У рептилій вони мають вигляд двох компактних тіл, розташованих біля спинної стінки тазової ділянки (рис. 189).
Рис. 189. Сечостатева система самки (А) та самця (Б) плазунів:
1 - нирка; 2 - сечовий міхур; 3 - сечовий отвір; 4 - яєчник; 5 -яйцевод; 6 - воронка яйцевода; 7 - статевий отвір (копулятивний орган),
8 - порожнина клоаки, 9 - пряма кишка
В ході їхнього розвитку від задньої частини вольфових каналів (мезонефричних проток) відшнуровується пара самостійних сечопроводів. Вони впадають у клоаку зі спинного боку.
Статеві органи і розмноження. Статеві залози лежать у порожнині тіла з боків хребта. Сім’яники - це парні овальні тіла, які з’єднані з сім’япроводами. Правий і лівий сім’япроводи відкриваються у відповідні сечопроводи. Самці всіх плазунів, крім гатерії, мають спеціальні копулятивні органи; у крокодилів і
черепах непарний, а у ящірок та змій - парні вирости задньої стінки клоаки, які під час запліднення вивертаються назовні Парні яєчники мають вигляд зернистих овальних тіл. Від них відходять мюлерові канали. Вони починаються миготливими лійками, розташованими біля яєчників, а закінчуються отворами в клоаці. Запліднення проходить у верхньому відділі яйцепроводу. Виділення секреторних залоз середньої частини яйцепроводу утворює довкола яйцеклітини (жовтка) білкову оболонку. Вона погано розвинена у змій і ящірок, і добре - у черепах та крокодилів. Із секрету, що виділяють клітини стінок нижньої частини яйцепроводу (матки), формуються зовнішні оболонки яйця (рис. 190).
Рис. 190. Формування яєць у плазунів
Більшість плазунів закопують відкладені яйця в ґрунт у добре прогрітих місцях; частина видів відкладає яйця в купи рослинного сміття або під гнилі пеньки, використовуючи тепло, що утворюється під час гниття. Деякі крокодили риють ями й засипають яйця рослинними рештками; самки тримаються біля гнізда і охороняють кладку. Деякі дрібні ящірки також охороняють свої кладки (варани та ін.). Самки пітонів обкручують кладку яєць своїм тілом, охороняють і обігрівають її. В такому «гнізді» температура на 6-12 оС вища, ніж в оточуючому середовищі. У крокодилів самка розкопує кладку після вилуплення малят, полегшуючи їм вихід на поверхню; самки частини видів охороняють дітей і на початку їхнього самостійного життя. Для невеликої кількості видів сучасних лускатих властиве яйцеживородіння або, зрідка, живородіння (гадюка звичайна, мідянка).
Нервова система й органи чуття, нервова діяльність. Головний мозок плазунів відрізняється від головного мозку земноводних, зокрема передній мозок крупніший; його збільшення пов’язане з розвитком мозкового склепіння півкуль та збільшенням смугастих тіл, які й складають більшу частину маси переднього мозку (рис. 191).
Рис. 191. Будова головного мозку плазунів 1 - рередній мозок; 2 - проміжний мозок; 3 - середній мозок; 4 - мозочок; 5 - довгастий мозок; 6 - нюхова доля
В мозковому склепінні чітко помітне первинне склепіння, або архіпаліум, яке займає велику частину покрівлі півкуль, а також зачаток неопаліума. Нюховий центр плазунів, у порівнянні з амфібіями, більш складний і диференційований. Проміжний мозок згори прикритий півкулями переднього мозку. В його покрівлі розташовані епіфіз (ендокринна залоза) і тім’яний орган, який здатний сприймати світлові сигнали. Зорова кора середнього мозку більш розвинена, ніж у амфібій. Мозочок плазунів великий, що відповідає значному ускладненню й інтенсивності їхнього руху. Довгастий мозок утворює тяж у вертикальній площині, який характерний для всіх амніот. Він координує основні вегетативні функції (дихання, кровообіг, травлення та ін.). Від головного мозку відходить 11 пар головних нервів. Орган зору пристосований до роботи у повітряному середовищі (рис. 192).
Рис. 192. Око плазуна (поздовжній розріз ока змії):
1 - м'язи райдужки; 2 - передня стінка кришталика; 3 - рогівка; 4 - війчате тіло з м'язами; 5 - підочноямкова луска; 6 - склера; 7 - надочноямкова луска; 8 - зрощені віка; 9 - циннова в'язка.
Око захищене зовнішніми повіками і миготливою перетинкою. Змії та деякі ящірки (гекони, сцинки, частина безногих ящірок) мають зрощені повіки, які утворюють прозору оболонку. У нічних видів очі збільшені, мають вертикальну зіницю. Сльозові залози захищають око від висихання. Акомодація ока досягається переміщенням кришталика і зміною його кривизни за допомогою поперечносмугастого війчастого м’яза.
Орган слуху плазунів подібний до органу слуху земноводних. Складається із середнього вуха з барабанною перетинкою і однією слуховою кісточкою - стремінцем, яке передає коливання перетинки на кругле віконце, що відділяє порожнину внутрішнього вуха. У внутрішньому вусі відокремлюється завиток, який служить апаратом аналізу і кодування акустичних сигналів (рис. 193).
Рис. 193. Орган слуху плазунів
Важливу роль в орієнтації і в спілкуванні рептилій відіграють хеморецептори. Органи нюху відкриваються назовні парними ніздрями, а в порожнину рота - щілиноподібними хоанами (рис. 194).
Рис. 194. Органи нюху плазунів
Багато ящірок за допомогою нюху знаходять їжу, викопують її з піску з глибини до 6-8 см. Варани, полози і гадюки за допомогою нюху можуть розрізняти особин свого або чужих видів. Черепахи, ящірки, крокодили мають спеціальні пахучі залози, секретом яких мітять зайняту територію.
Походження та еволюція плазунів. В кінці палеозою склалися умови, які сприяли розвитку наземних тварин, зокрема плазунів. Відділення плазунів від земноводних предків почалося раніше, можливо, в середньому карбоні, коли від примітивних емболомірних стегоцефалів - антракозаврів, відокремились форми, що мали пристосування до наземного життя, хоча ще мали зв’язок з вологими біотопами і водоймами. Живилися дрібними водними і наземними безхребетними, були рухливими, мали трохи більший мозок. Можливо, в них уже почалось зроговіння покривів. В середньому карбоні від подібних форм виникає нова гілка - сеймуріоморфи (Seymouriomorpha). Їхні залишки виявлені у верхньому карбоні - нижній пермі. Вони займають перехідне положення між земноводними і плазунами; деякі палеонтологи відносять їх до амфібій. Хребці забезпечували велику гнучкість та міцність хребта; намітилось перетворення двох перших шийних хребців в атлант і епістрофей. Для наземних тварин це давало значні переваги в орієнтації, здобуванні рухомого корму та захисті від ворогів. Скелет кінцівок та їх поясів повністю скостенів. Череп мав потиличний відросток. Не з’ясовано часу виникнення розмноження і розвитку яйця у повітряному середовищі. Вважають, що це відбулось в карбоні під час становлення котилозаврів - Cotylozauria. Покрівля черепа була суцільною і складалася з кісток, характерних для сучасних плазунів. Утворились атлант і епістрофей. Кінцівки у деяких форм піднімали тіло над землею. Траплялися дрібні, подібні на ящірок форми, які живились різними хребетними, а також великі (довжиною до 3 м) - рослиноїдні.
Частина котилозаврів вела напівводний спосіб життя, інші, можливо стали справжніми наземними мешканцями. Теплий і зволожений клімат карбону сприяв земноводним. В кінці карбону - на початку пермі інтенсивне гороутворення (підняття гір Уралу, Карпат, Кавказу, Азії та Америки - герцинський цикл) супроводжувалось розчленуванням рельєфу, посиленням зональних контрастів (похолодання у високих широтах), зменшенням площі зволожених біотопів. Це сприяло становленню наземних хребетних. Котилозаври досягли розквіту в пермі, вимерли уже в середині тріасу, можливо, під дією конкурентів - різних прогресивних груп плазунів, що відділились від них. У пермі від котилозаврів відділились також черепахи - Chelonia.
У верхньому карбоні від котилозаврів виникли два підкласи плазунів, які перейшли жити у водне середовище. Зокрема, це ряд мезозаври, який охоплював дрібних крокодилоподібних тварин із довгими і тонкими зубами. Вони жили у водоймах, харчувались, ймовірно, рибою; могли виходити на сушу. Ряд іхтіозаврів з’явився в тріасі; рештки представників трапляються у відкладах верхньої крейди. В морях мезозойської ери вони займали нішу сучасних китоподібних, і за зовнішнім виглядом нагадували риб або дельфінів (веретеноподібне тіло, витягнуті щелепи, озброєнні численними зубами, великий дволопатевий хвіст; парні кінцівки - ласти. Довжина їх тіла сягала від 1 до 14 м. Живились водними безхребетними і рибою; більші іхтіозаври поїдали дрібніших.
У пермі від котилозаврів відділилась велика гілка діапсидних плазунів, в черепі яких утворились дві виличні ямки. Ця група пізніше розпалася на два підкласи: лепідозаврів і архозаврів. Тоді ж і виникли дзьобоголові - Rhynchocephalia. Вони мали великі виличні ямки, невеликий дзьоб на кінці верхніх щелеп та гачкоподібний відросток на ребрах. Дзьобоголові вимерли в кінці юри, але один вид - новозеландська гатерія - збереглася до нашого часу. Squamata (ящірки) стали численними й різноманітними у крейді. В кінці цього періоду від ящірок виникли змії.
Розквіт лускатих припадає на кайнозойську еру, хоча й сьогодні до них належить більшість плазунів. Найбільш різноманітним за формою та екологічною спеціалізацією в мезозойську еру був підклас Archosauria. Архозаври заселяли сушу, водойми і завойовували повітря. Вихідною групою архозаврів були текодонти - Thecodontia (або псевдозухії), які відокремились від еозухій, можливо, у верхньому пермі і досягли розквіту в тріасі. Вони нагадували ящірок довжиною від 15 см до 3-5 м. Більшість з них вели наземний спосіб життя, задні кінцівки мали довші за передні. Друга половина текодонтів перейшла до напівводного способу життя; від них в кінці тріасу виникли крокодили - Crocodilia.
В середині тріасу від тектодонтів виникли літаючі ящери, або птерозаври - Pterosauriа; на початку юри траплялися спеціалізовані форми розміром від горобця до гіганта з розмахом крил до 7-8 м. Подібності до птахів їм надавали широка грудина з кілем, пневматичність кісток, зростання кісток черепа, великі очі. Частина видів мала зуби, в інших вони редукувались, щелепи вкривав роговий чохлик (дзьоб).
У верхньому тріасі від хижих псевдозухій, що пересувались переважно на задніх кінцівках, відокремились дві групи: ящеротазові - Saurichia і птахотазові
- Ornithischia динозаври. Згадані групи розвивались паралельно; в юрському і крейдовому періодах вони дали надзвичайну різноманітність видів розмірами від кролика до велетнів масою 30-50 т. Заселяли сушу і прибережні зони водойм. В кінці крейди вимерли. Більша частина ящеротазих була хижаками, мали великі розміри (до 10-15 м) Їхні щелепи були озброєні великими зубами; на пальцях задніх кінцівок мали міцні кігті. Частина ящеротазих перейшла до харчування рослинною їжею і пересування на обох парах кінцівок. Сюди відносяться найбільші наземні рептилії - диплодоки (Diplodocus). Вони мали довгий хвіст, рухливу шию з маленькою головою; довжина тіла сягала 30 м, а маса - 20-25 т.
Птахотазові динозаври, ймовірно, були рослиноїдними. Частина з них пересувалися на задніх кінцівках, передні лапи були вкороченими. У цій групі траплялись і гіганти довжиною 10-15 м (ігуанодони - Iguanodon).
Ще одна гілка плазунів - підклас тероморфи або синапсиди - Theromorpha, seu Synapsida Вони відділились від примітивних кам’яновугільних котилозаврів, населяли зволожені біотопи і зберігали багато рис амфібій (збагачена залозами шкіра, будова кінцівок і ін.). У верхньому карбоні і в пермі виникли форми, які об’єднувались в ряд пелікозаврів - Pelicosauria. Вони мали амфіцельні хребці, череп з однією ямкою і одним потиличним виростком, зуби на піднебінних кістках і великі черевні ребра. Ззовні нагадували ящірок із довжиною тіла до 1 м, лише окремі види досягали 3-4 м. В кінці пермі вони вимерли. Раніше від них відділились звірозубі плазуни - Терапсіди.
Таким чином, під час адаптивної радіації в кінці пермі - на початку тріасу існувала багатоманітна фауна плазунів у складі 13-15 рядів. Протягом мезозою (біля 150 млн. років тому) вони займали панівне положення у водних і наземних біотопах.
В кінці крейди на Землі розпочався новий могутній цикл гороутворення (альпійський), який супроводжувався значними перетвореннями ландшафтів і перерозподілом морів та суші, зростанням загальної сухості клімату, збільшенням його контрастів, як за сезонами року, так і за природними зонами. Одночасно змінюється рослинність: панування саговиків і хвойних змінюється домінуванням флори покритонасінних, плоди і насіння котрих володіють високою кормовою цінністю. Такі зміни не змогли не відбитись на тваринному
світі, так як в цей час уже сформувались два нових класи теплокровних хребетних - птахи і ссавці. Плазуни, які дожили до цього часу не могли пристосуватись до змінених умов життя. Так, як в їхньому вимиранні активну роль відіграла зростаюча конкуренція з більш дрібними, це активними птахами і ссавцями. Представники цих класів володіли здатністю до терморегуляції тіла, мали високий рівень метаболізму і більш складну поведінку, що привело до збільшення їх чисельності і значення в угрупованнях. Вони швидко і ефективно пристосувались до життя в змінних ландшафтах, швидше освоювали нові місця перебування, інтенсивно використовували нові корми.
Розпочалась сучасна кайнозойська ера, в якій домінуюче положення зайняли птахи і ссавці, а серед плазунів збереглись лише малі і рухливі лускаті (ящери і змії), добре захищені черепахи і невелика група водних архозаврів - крокодилів.
Значення рептилій. Плазуни відіграють важливу роль у природі й житті людини. Вони є невід’ємними компонентами більшості наземних біоценозів. Рептилії є кормом для багатьох хутрових тварин - тхорів, лисиць тощо. В таких районах, як Південна Америка, Азія, Африка населення утримує чимало неотруйних змій замість кішок - ті живляться дрібними гризунами. Наземні черепахи в окремих районах Середньої Азії завдають шкоду баштанам, насадженням фісташки та іншим культурам. В окремих рибних господарствах значну шкоду приносять водні вужі, поїдаючи молодь риб. Наземні черепахи, деякі ящірки та змії є перенощиками кліщів. В країнах із теплим кліматом серйозну небезпеку для людини представляють отруйні плазуни, такі, як гримучі змії, кобри, гадюки, морські змії. Раніше, до застосування сироваток, смертність від укусів кобри становила до 20-30%, а від гадюк - 5-6%. Сироватки отримують шляхом поступового збільшення концентрації отрути, яку вводять коням, а тоді беруть у них кров і виготовляють сироватку. Існують моновалентні сироватки - проти укусу певного виду змій даного регіону, а також полівалентні - проти отрути кількох видів. У зв’язку із різким скороченням величини популяцій отруйних змій, організовують спеціальні серпентарії. Один із перших і найбільших серпентаріїв є розплідник у Бразилії біля Санта-Паулу. Тут вчені виготовляють різні типи сироваток, що рятують життя тисячам людей. Аналогічні серпентарії є в Індії, Індонезії та інших країнах. Отруту змій використовують як основу при виготовленні лікувальних засобів (лахазис, віпразид та ін.). Згадані препарати застосовують для лікування ревматизму, радикуліту, спазмів судин серця, бронхіальної астми тощо. М’ясо крупних ящірок, і, особливо, черепах використовують в їжу. Так, слонова і грецька черепахи були майже знищені в ХУШ-ХІХ сторіччі. Роговий панцир черепах бісса широко використовується для виготовлення шкатулок, гребінців тощо. Шкіру крупних ящірок, змій, особливо крокодилів здавна використовували для виготовлення взуття та галантерейних виробів. Зниження чисельності багатьох видів рептилій зумовило розробку ряду програм щодо їх охорони та раціональної експлуатації в спеціальних господарствах.
КЛАСИФІКАЦІЯ ПЛАЗУНІВ
Клас ПЛАЗУНИ, або РЕПТИЛІЇ - REPTILIA
Підклас АНАПСИДИ - ANAPSIDA
Ряд ЧЕРЕПАХИ - TESTUDINES
Підклас ЛЕПІДОЗАВРИ - LEPIDOSAURIA
Ряд ДЗЬОБОГОЛОВІ - RHYNCHOCEPHALIANS
Ряд ЛУСКАТІ - SQUAMATA
Підряд ХАМЕЛЕОНИ - CHAMAELEONIDAE
Підряд ЯЩІРКИ - SAURIA
Підряд АМФІСБЕНИ - AMPHISBAENIA
Підряд ЗМІЇ - SERPENTES
Підклас АРХОЗАВРИ - ARCHOSAURIA
Ряд КРОКОДИЛИ — CROCODILIA