Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013

Розділ 4. ВІДДІЛ ЩЕЛЕПНОРОТІ, або ЕКТОБРАНХІАТИ, GNATHOSTOMATA, seu ECTОBRANCHIATA. НАДКЛАС Риби РІSCES

4.2. КЛАС КІСТКОВІ РИБИ OSTEICHTHYES

4.2.2. Поведінка кісткових риб

Поведінка кісткових риб зумовлена вродженими й набутими інстинктами, які забезпечують пошуки та добування їжі, розмноження (нерестові сигнали, вибір оптимальних місць для нересту, різноманітні форми турботи про потомство), міграції, охорону індивідуальних ділянок, зграйну організацію тощо. Кісткові риби здатні виробляти умовні рефлекси на кольори, форму і розміри предметів, на звуки й інші подразники. Особливості поведінки визначають існування у різних видів характерних структур популяції. Складні форми поводження риб пов’язані не тільки з довгастим і середнім мозком, а й зі смугастими тілами переднього мозку. Наприклад, цихліди (з окунеподібних) після видалення переднього мозку розпізнають особин іншої статі, вивчають нову територію, але не можуть відкладати ікру й запліднювати її, не можуть об’єднуватися у зграйки. Водночас пошкодження смугастих тіл призводить до втрати здатності охороняти ікру.

Територіальна поведінка супроводжується утворенням різних внутрішньопопуляційних угруповань. Їхньою вихідною формою, імовірно, є «виводок» - молодь, що вилупилася з однієї кладки. Ранні личинки не звертають уваги одна на одну, але вже через 2-3 дні звичайно згуртовуються й повторюють рухи сусідів, формуючи єдину зграйку з узгодженою поведінкою. Цьому сприяє інстинкт мавпування, що заснований на властивому молоді багатьох видів особливому сигнальному «зграйному» забарвленні - наявності виразного малюнка чи контрастної кольорової плями, яка є розпізнавальним орієнтиром. Виводки мальків звичайно незабаром поєднуються у великі зграї (елементарні популяції), які складаються з рибок, що розвивалися спільно, мають подібний фізіологічний стан і розміри. Такі угруповання часто зберігаються до статевого дозрівання. Риби, рухаючись у зграї, прилаштовуються одна до одної, забезпечуючи гідродинамічно сприятливе розташування. Впорядкованість зграї іноді зберігається й під час відпочинку.

Переваги зграйного життя так званих мирних риб безсумнівні: зграя швидше знаходить скупчення їжі, легше виявляє наближення ворога, нападнику важко зорієнтуватися й обрати жертву. Хижаки-рейдери утворюють «розсіяні зграї» або тримаються окремо, однак у межах «бачення» (зорового чи акустичного). Такий «стрій» полегшує пошук рухомої здобичі, її атаку й захоплення. Багато видів риб живе зграями протягом усього життя (оселедцеві, тріскові, коропові, окуневі й ін.). Є такі, що гуртуються під час кормових і нерестових міграцій, але розпадаються на дрібніші угруповання на «пасовищах» і нерестовищах. Самки часто займають окремі ділянки для нересту, можуть залишатися біля кладки охороняти ікру (тихоокеанські лососі), або ж це роблять самці (деякі тропічні соми й ін.). Такі прісноводні хижаки, як сом і щука, придонні морські риби (вудильникоподібні, мурени з вугроподібних, бички зі скорпеноподібних та ін.) живуть поодиноко.

У разі нестачі їжі у водоймі може виникати канібалізм - поїдання власної ікри й молоді. У деяких випадках він може стати навіть нормою. В окремих озерах Західного Сибіру великі особини звичайного окуня живляться переважно дрібними окунцями, які, відповідно, живуть із планктону - їжі, недоступної для великих окунів. Це дає популяції змогу існувати у водоймах, де для дорослих особин немає іншого корму.

Особливо складні внутрішньо- і міжвидові відносини характерні для риб, що населяють тропічні водойми й коралові рифи. Їм властива величезна розмаїтість кольорів і малюнків у забарвленні, розвиток звукової сигналізації й демонстраційної поведінки, складні форми шлюбних ігор, вигадливий гермафродитизм, турбота про потомство (будування гнізд, охорона ікри й молоді). Така внутрішньовидова (популяційна) організація впорядковує використання простору з його життєвими ресурсами. Прикладом ускладнення взаємин у багатих на види біоценозах тропічних морів може бути існування дрібних риб-«чистильників», що збирають паразитів зі шкіри, поверхні глотки й зябер більших риб - «пацієнтів», які іноді збираються біля домівок чистильників великими групами й «терпляче очікують лікаря у приймальні». Самі чистильники звичайно яскраво забарвлені, що запобігає нападу на них. Одні з таких чистильників - рибки Labroides dimidiatus, які живуть у тропіках Тихого океану, - є реверсними гермафродитами, здатними змінювати стать протягом кількох хвилин. Вони живуть групами, у яких є вожак (великий самець) і гарем самок, серед яких великі особини домінують над дрібними. Самець активно перешкоджає перетворенню самок на самців, у разі його загибелі домінуюча самка негайно перетворюється на самця, займаючи його місце. Стосунки чистильників і великих риб-пацієнтів призвели до появи своєрідної мімікрії: деякі дрібні хижаки, які за формою і забарвленням нагадують чистильників, проникають у зяброві порожнини ошуканих пацієнтів і виривають у них шматки зябер.

Для видів, що ведуть усамітнений спосіб життя, часто характерне захисне забарвлення й потужне озброєння (шипи, гострі промені плавців, що іноді мають в основі отруйні залози тощо). Такі риби часто здатні генерувати спеціальні звукові сигнали, пов’язані з пошуком особин протилежної статі й охороною території.

Важливим елементом життєвого циклу багатьох видів риб є міграції. Бувають активні й пасивні міграції. У першому випадку риби рухаються в обраному напрямку, іноді переборюючи сильні течії й пороги (наприклад, лососеві). У разі пасивних міграцій використовують силу течії. Обидві форми міграції звичайно доповнюють одна одну: активна - у дорослих, пасивна - у личинок і молоді (міграції личинок оселедця, вугра й ін.). Пасивна міграція спостерігається й у деяких малорухомих пелагічних риб, що живуть у районах кругових теплих течій (риба-місяць та ін.).

Під час активних міграцій риби орієнтуються за допомогою всіх органів чуття. Вважають, що особливо важливими є хімічні й температурні сприйняття. Хоча риби

здатні розрізняти навіть невеликі, у частки градуса, перепади температур, основним під час обирання напряму, напевно, слугує хімічне чуття. Дорослі вугрі орієнтуються на підвищення солоності, а лососі, навпаки, - на зменшення.

Під час входження в ріку риби орієнтуються за допомогою хімічної пам’яті, що зберегла з личинкового періоду запах «рідної» ріки. Спостереження за поведінкою зграй тихоокеанських лососів, які мігрують у морі, дають підстави припустити, що вибір загального напрямку до рідного берега може відбуватися й завдяки орієнтації за сонцем чи астронавігації.

У житті багатьох риб міграції різного типу чергуються. Після нересту, під час кормових міграцій риби переходять у багаті на корми «пасовища». Частина видів тримається на цих кормових ділянках більш-менш осіло до наступного циклу розмноження, інші постійно блукають у пошуках їжі. З настанням термінів чергового розмноження починаються нерестові міграції. У багатьох прісноводних і деяких морських риб північних і помірних широт після нагулу відбуваються зимувальні міграції. На місцях зимівель у стані мінімальної активності риби переживають зимовий період. У прісних водоймах місцями зимівель звичайно є найглибші ділянки - «ями». У наших ріках у ямах зимують лящ, карась, короп, судак. Риби мало рухаються, стоять поряд одна з одною, іноді в кілька шарів. Азовська хамса на зимівлю мігрує у глибше Чорне море.

Початок зимувальних міграцій визначений фізіологічним станом риб (кількістю накопиченого жиру, появою «холодних» ферментів та ін.) і зміною зовнішніх умов (температури, солоності, вмісту кисню). Без жирового запасу зимівельна міграція може не відбутися. Наприклад, хамса, що має жирність до 14%, не мігрує з Азовського моря навіть у разі різкого зниження температури води, якщо жирність становить 14-17%, вона починає міграцію за умови зниження температури до 9-14°С, а в разі жирності близько 22% дружно мігрує навіть за невеликого зниження температури. Іноді на зимівлю йдуть статевозрілі популяції, а незрілі особини продовжують кормитися цілу зиму (лящ, судак та ін.).

Динаміка чисельності риб відображає взаємодію їхніх популяцій зі середовищем. Її характер зумовлений багатьма чинниками: тривалістю життя особин виду, особливостями і темпом розмноження, забезпеченістю їжею, смертністю й мінливістю чинників середовища (коливаннями рівня води, температури і вмісту кисню, змінами потужності й напряму морських течій та ін.). У моноциклічних видів, що розмножуються тільки один раз, наприкінці життя, чисельність популяцій менш стійка, їй властиві більші коливання, ніж у довгоживучих поліциклічних видів. Стійкість чисельності залежить від забезпечення їжею; значний вплив мають вороги й харчові конкуренти. Завдяки більшій стабільності фізико-хімічних умов у водному середовищі, особливо в морях, порівняно зі суходолом, коливання чисельності риб мають меншу амплітуду, ніж багатьох наземних тварин.

Останнім часом значно зросла увага міжнародної спільноти до впливу господарської діяльності людини на динаміку чисельності риб: налагоджується регламентування промислу, покращується контроль забруднення води промисловими й іншими відходами, впроваджуються коштовні програми ренатуралізації водойм тощо.