Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013
Розділ 4. ВІДДІЛ ЩЕЛЕПНОРОТІ, або ЕКТОБРАНХІАТИ, GNATHOSTOMATA, seu ECTОBRANCHIATA. НАДКЛАС Риби РІSCES
4.2. КЛАС КІСТКОВІ РИБИ OSTEICHTHYES
4.2.3. Систематика класу кісткових риб і характеристика представників окремих рядів
4.2.3.1. Підклас Лопатепері риби Sarcopterygii
4.2.3.1.2. Надряд Дводишні Риби Dipneustomorpha
Палеозойські дводишні в мозковому черепі мали суцільний кістковий утвір або кілька окремих кісток. У сучасних видів хрящові скостеніння недорозвинені. Є внутрішні ніздрі - хоани. Череп автостилічний. Зуби утворюють потужні зубні пластинки. Хорда зберігається протягом усього життя. Є верхні й нижні (гемальні) дуги, а у деяких викопних форм - тіла хребців. Скелет парних плавців бісеріального типу. В еволюції простежується зміщення непарних плавців назад і злиття їх із хвостовим плавцем. Луска космоїдна або кісткова. У сучасних видів є одна або дві легені - вирости черевного боку стравоходу. Намічається поділ передсердя й утворення легеневого кола кровообігу.
Дводишні - бічна, спеціалізована гілка, що відокремилася від примітивних кистеперих ще в нижньому девоні. Поділяються на три ряди; шість сучасних видів мають реліктовий характер поширення.
Ряд Диптеридіоподібні Dipteridiformes. Сюди належать вимерлі дводишні зі середнього і верхнього девону, розповсюджені у прісних водоймах усієї земної кулі. Для них характерна космоїдна луска, велика різноманітність покривних кісток, редукція вторинних щелеп, наявність конічних зубів (не злитих у зубні пластинки), наявність зачатків тіл хребців. У палеозойських форм, імовірно, вже було легеневе дихання і здатність впадати у стан своєрідної сплячки на час пересихання водойм (викопні «кокони» знайдені в пермських відкладах).
Ряд Рогозубоподібні, або Однолегеневоподібні, Ceratodiformes. Мозковий череп майже цілком хрящовий. Покривні кістки нечисленні. Вторинних щелеп немає. Парні плавці добре розвинені. Мали тільки одну легеню. Луски кісткові, великі.
Зараз існує тільки один вид - рогозуб - Neoceratodus forsteri (кілька водойм у Західній Австралії). Досягає довжини до 1,5 м і маси понад 10 кг. Живе у зарослих ріках з повільною течією. Період посухи переживає в ямах, які залишилися від русла. Кожні 40-50 хв спливає і гучно вентилює легені. У випадку повного висихання ями гине. Живиться безхребетними, хоча в кишечнику звичайно багато дрібно стертих рослинних залишків. Ікру (до 6-7 мм у діаметрі) відкладає на водяні рослини. Мальки дихають переважно зябрами. Після розсмоктування жовткового мішка стають більш рухливими, тримаються на плесах, живлячись нитчастими водоростями. Грудні плавці з’являються на 14-й день після вилуплення. З цього часу починає функціонувати легеня. Черевні плавці формуються через 2,5 місяці. Рогозубів інтенсивно винищували через смачне м’ясо. Тепер вони перебувають під охороною.
Ряд Дволегеневоподібні Lepidosireniformes. Мозковий череп майже цілком хрящовий. Покривні кістки нечисленні. Вторинних щелеп немає. Зубні пластинки з гострими гребенями. Парні плавці мають вигляд щупалець; їхній скелет утворений тільки почленованою центральною віссю. Дрібні циклоїдні луски глибоко занурені у шкіру. Легені - парні. Розвиток з метаморфозом: у личинок розвиваються шкірні зовнішні зябра, що зникають з початком функціонування легень. Нечисленні викопні залишки виявлені в пермських горизонтах США і на Російській платформі. Зараз відомо п’ять видів двох родів.
Чотири види роду Protopterus живуть у Центральній Африці (рис. 4.40). Найбільший завдовжки 2 м, найменший - лише 30 см. Живуть на плесах рік і в тимчасових озерах. Ведуть сутінковий і нічний спосіб життя. Живляться різноманітною тваринною їжею: кільчаками, молюсками, земноводними, рибами. Плавають, змієподібно вигинаючи тіло, або повзають серед водяної рослинності. У шкірі плавців, особливо грудних, численні смакові пуп’янки: як тільки плавець торкнеться їстівного предмета, риба розвертається і хапає здобич. часом піднімаються на поверхню й через ніздрі набирають у легені атмосферне повітря.
Рис. 4.40. Великий протоптер Protopterus aethiopicus
У посуху, коли рівень води знижується до 5-10 см, протоптерус риє нору. Ґрунт захоплює ротом, подрібнює і викидає назовні крізь зяброві щілини. Викопавши вертикальний хід, риба розширює його кінець і завмирає у зігнутому навпіл положенні, головою догори. Після спаду рівня води ґрунт закриває вхід у нору. Камера великих риб розташовується на глибині до півметра. За рахунок затвердіння шкірного слизу
навколо риби утворюється щільний кокон (товщина його стінок - усього 0,050,06 мм); у верхній частині кокона з’являється тонка трубочка, якою повітря проникає до голови. У такому стані риба залишається до наступного періоду дощів, близько 6-9 місяців (в експерименті - понад чотири роки).
У період сплячки енергетичним резервом слугує не тільки жир, а й м’язи. Продукти азотистого обміну перетворюються на сечовину, менш токсичну порівняно з аміаком (кінцевим продуктом обміну в період активного життя). Вона не виводиться, а накопичується, становлячи до кінця сплячки 1-2% маси риби. Механізми, що забезпечують стійкість організму до таких високих концентрацій сечовини, ще не з’ясовані.
У період дощів ґрунт поступово розмокає, вода заповнює повітряну камеру, і риба, прорвавши кокон, висуває голову, вдихаючи повітря. Через кілька годин вона залишає нору. З часом сечовина виводиться назовні через зябра й нирки.
Після сплячки починається період розмноження. У нору, вириту самцем, самка відкладає до 5 тис. ікринок діаметром 3-4 мм. Личинки мають великий жовтковй мішок і 4 пари пір’ястих зовнішніх зябер. Увесь період інкубації та в перші тижні життя личинок самець перебуває біля гнізда й активно його захищає. Личинковий період триває 3-4 тижні.
У басейні Амазонки живе американський лусковик, або лепідосирен, Lepidosiren paradoxa. Заселяє переважно тимчасові водойми, від посухи рятується закопуючись так само, як протоптеруси. Але кокон у лепідосирена не утворюється - тіло сплячої риби оточене лише слизом.
Самець також охороняє ікру й молодь. У цей час на його черевних плавцях розвиваються багаті на капіляри розгалужені шкірясті вирости довжиною 5-8 см. Остаточно не з’ясовано, чи ці вирости сприяють насиченню киснем води у гніздовій камері, чи компенсують неможливість використання легеневого дихання в норі. Після періоду розмноження вирости розсмоктуються.
Місцеве населення цінує смачне м’ясо лепідосирена й інтенсивно винищує цих риб. М’ясо протоптерусів також смачне, тому місцями вони мають промислове значення.