Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013

Розділ 5. НАДКЛАС ЧОТИРИНОГІ (НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ) TETRAPODA, seu QUADRIPEDA.

АНАМНІЇ (ANAMNIA) й АМНІОТИ (AMNIOTA)

5.2. КЛАС ПЛАЗУНИ, або РЕПТИЛІЇ, REPTILIA

5.2.2. Походження та еволюція плазунів

Наприкінці палеозою склалися умови, які сприяли розвиткові наземних тварин, зокрема плазунів. Відділення плазунів від земноводних предків почалось раніше, можливо, у середньому карбоні, коли від примітивних емболомірних стегоцефалів - антракозаврів, подібних до Dіp- lovertebron (рис. 5.30), відокремилися форми, що мали пристосування до наземного життя, хоча й пов’язаного з вологими біотопами і водоймами. Живилися дрібними водними і наземними безхребетними, були рухливими, мали трохи більший мозок. Можливо, у них уже почалося зроговіння покривів.

Рис. 5.30. Амфібія Diplovertebron, близька до групи сеймуріаморф

У середньому карбоні від подібних форм виникла нова гілка - сеймуріаморфи Seymouriamorpha. Їхні залишки виявлені у верхньому карбоні - нижній пермі. Вони є перехідними між земноводними і плазунами; деякі палеонтологи зачисляють їх до амфібій. Хребці цих тварин забезпечували велику гнучкість і міцність хребта; намітилось перетворення двох перших шийних хребців у атлант і епістрофей. Для наземних тварин це давало значні переваги в просторовій орієнтації, здобуванні рухомого корму та захисті від ворогів. Скелет кінцівок і їхніх поясів повністю скостенів. Череп мав потиличний відросток (рис. 5.31).

Рис. 5.31. Сеймурія

Не з’ясовано, коли виникли розмноження і розвиток яйця у повітряному середовищі. Вважають, що це відбулось у карбоні під час становлення котилозаврів Cotylo- sauria. Склепіння черепа в них була суцільною і складалася з кісток,

характерних для сучасних плазунів. Утворились атлант і епістрофей. Кінцівки у деяких форм піднімали тіло над землею. Траплялися дрібні, подібні до ящірок форми, які живилися різними хребетними, а також великі (довжиною до 3 м) рослиноїдні. частина котилозаврів вела на- півводний спосіб життя, інші, можливо, стали справжніми наземними жителями.

Теплий і зволожений клімат карбону сприяв розвиткові земноводних. Наприкінці карбону - на початку пермі інтенсивне гороутворення (підняття гір Уралу, Карпат, Кавказу, Азії й Америки - герцинський цикл) супроводжувалось розчленуванням рельєфу, посиленням зональних контрастів (похолодання у високих широтах), зменшенням площі зволожених біотопів. Це сприяло становленню наземних хребетних.

Котилозаври досягли розквіту в пермі, вимерли уже в середині тріасу, можливо, під дією конкурентів - різних прогресивних груп плазунів, що відділилися від них. У пермі від котилозаврів відділилися також черепахи Chelonia.

У верхньому карбоні від котилозаврів виникли два підкласи плазунів, які перейшли жити у водне середовище. Зокрема, це ряд мезозаври, який охоплював дрібних крокодилоподібних тварин із довгими і тонкими зубами (рис. 5.32). Мезозаври жили у водоймах, живилися, ймовірно, рибою; могли виходити на сушу. Ряд іхтіозаврів з’явився у тріасі; рештки представників трапляються у відкладах верхньої крейди. У морях мезозойської ери вони займали нішу сучасних китоподібних і за зовнішнім виглядом нагадували риб або дельфінів (веретеноподібне тіло, витягнуті щелепи, озброєні численними зубами, великий дволопатевий хвіст; парні кінцівки - ласти). Довжина їхнього тіла сягала від 1 до 14 м. Живилися водними безхребетними і рибою; великі іхтіозаври поїдали дрібніших.

Рис. 5.32. Еволюція плазунів: вимерлі представники головних груп (без дотримання масштабу)

У пермі від котилозаврів відділилася велика гілка діапсидних плазунів, у черепі яких утворилися дві виличні ямки. Ця група пізніше розпалася на два підкласи: лепідозаврів і архозаврів. Тоді ж виникли дзьобоголові Rhynchocephalia. Вони мали великі виличні ямки, невеликий дзьоб на кінці верхніх щелеп і гачкоподібний відросток на ребрах. Дзьобоголові вимерли наприкінці юри, проте гатерії збереглися до нашого часу. Лускаті Squamata стали численними й різноманітними у крейді. Наприкінці періоду від ящірок виникли змії. Розквіт лускатих припадав на кайнозойську еру, хоча й сьогодні до них належить більшість плазунів.

Найрізноманітнішим за формою та екологічною спеціалізацією в мезозойську еру був підклас Archosauria. Архозаври заселяли сушу, водойми і завойовували повітря. Вихідною групою архозаврів були текодонти Thecodontia (або псевдозухії), які відособились від еозухій, можливо, у верхній пермі й досягли розквіту в тріасі. Вони нагадували ящірок і мали довжину від 15 см до 3-5 м. Більшість із них вела наземний спосіб життя, задні кінцівки були довші, ніж передні. Решта текодонтів перейшла до напівводного способу життя; від них наприкінці тріасу виникли крокодили Crocodylia.

У середині тріасу від тектодонтів утворилися літаючі ящери, або птерозаври Pterosauriа; на початку юри траплялися спеціалізовані форми розміром від горобця до велетня з розмахом крил до 7-8 м. Подібності до птахів їм надавали широка грудина з кілем, пневматичність кісток, зростання кісток черепа, великі очі. частина видів мала зуби, в інших вони були редуковані, щелепи вкривав роговий чохол (дзьоб).

У верхньому тріасі від хижих псевдозухій, що пересувалися переважно на задніх кінцівках, відособилися дві групи: ящеротазові Saurichia і птахотазові Ornithi- schia динозаври. Згадані групи розвивалися паралельно; у юрському і крейдовому періодах вони дали надзвичайну різноманітність видів розмірами від кролика до велетнів масою 30-50 т. Заселяли сушу і прибережні зони водойм. Наприкінці крейди вимерли. Більша частина ящеротазих були хижаками, мали великі розміри (до 10-15 м). Їхні щелепи були озброєні великими зубами; на пальцях задніх кінцівок мали міцні кігті. частина ящеротазих живилася рослинною їжею і пересувалася на обох парах кінцівок. До них належали найбільші наземні рептилії - диплодоки Diplodocus. Вони мали довгий хвіст, довгу рухливу шию з маленькою головою; довжина тіла сягала 30 м, а маса - 20-25 т.

Птахотазові динозаври, ймовірно, були рослиноїдними. частина з них пересувалася на задніх кінцівках, передні лапи були вкороченими. У цій групі траплялись і велетні завдовжки 10-15 м (ігуанодони Iguanodon).

Ще одна гілка плазунів - підклас звіроподібні, або синапсиди, Theromorpha, seu Synapsida. Вони відділилися від примітивних кам’яновугільних котилозаврів, населяли зволожені біотопи і зберігали багато рис амфібій (збагачена залозами шкіра, будова кінцівок та ін.). У верхньому карбоні й пермі виникли форми, які об’єднали в ряд пелікозаврів Pelycosauria. Вони мали амфіцельні хребці, череп з однією ямкою й одним потиличним виступом, зуби на піднебінних кістках і великі черевні ребра. Ззовні нагадували ящірок із довжиною тіла до 1 м, лише окремі види досягали 3-4 м. Наприкінці пермі вони вимерли. Раніше від них відділилися звірозубі плазуни терапсиди Therapsida.

Отже, під час адаптивної радіації наприкінці пермі - на початку тріасу існувала багатоманітна фауна плазунів у складі 13-15 рядів. Протягом мезозою (близько 150 млн років тому) вони посідали панівне становище у водних і наземних біотопах.

Наприкінці крейди на Землі розпочався новий могутній цикл гороутворення (альпійський), який супроводжувався значними перетвореннями ландшафтів і перерозподілом морів та суші, зростанням загальної сухості клімату, збільшенням його контрастів як за сезонами року, так і за природними зонами. Одночасно змінювалася рослинність: панування саговиків і хвойних змінювалося домінуванням флори покритонасінних, плоди і насіння яких мали вищу кормову цінність. Такі зміни не змогли не позначитися на тваринному світі, оскільки в цей час уже сформувалися два нові класи теплокровних хребетних - птахи і ссавці. Плазуни, які дожили до цього часу, не могли пристосуватися до змінених умов життя; у їхньому вимиранні активну роль відігравала дедалі більша конкуренція з дрібнішими, проте активними птахами і ссавцями. Представники цих класів мали здатність до терморегулювання тіла, високий рівень метаболізму та більш складну поведінку, що привело до збільшення їхньої чисельності і значення в угрупованнях. Вони швидко й ефективно пристосувалися до життя у змінених ландшафтах, швидше освоювали нові місця перебування, інтенсивно використовували нові корми.

Розпочалася сучасна кайнозойська ера, в якій панівне становище посіли птахи і ссавці, а серед плазунів збереглися тільки малі й рухливі лускаті (ящірки та змії), добре захищені черепахи і невелика група водних архозаврів - крокодилів.