Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013

Розділ 5. НАДКЛАС ЧОТИРИНОГІ (НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ) TETRAPODA, seu QUADRIPEDA.

АНАМНІЇ (ANAMNIA) й АМНІОТИ (AMNIOTA)

5.3. КЛАС ПТАХИ AVES

5.3.2. Походження та еволюція птахів

Палеонтологічних матеріалів, що стосуються походження птахів, є мало, тому уявлення про ранні етапи еволюції цього класу тварин існують, головно, у вигляді гіпотез. За найпоширенішими уявленнями, птахи відокремились від архозаврів - численної та різноманітної групи діапсидних плазунів, які існували в мезозойську еру. Безпосередніми предками птахів уважають найдавнішу групу архозаврів - псевдозухій, або текодонтів, від яких походять інші групи архозаврів. Псевдозухії мали невеликі розміри і нагадували ящірок, вели наземний спосіб життя. У частини видів задні кінцівки були трохи довшими, ніж передні, і під час пересування ці тварини, очевидно, спиралися тільки на задні кінцівки.

Є низка гіпотез про те, як відбувалась еволюція псевдозухій у напрямі до птахів. За першою гіпотезою, деякі псевдозухії поступово переходили до життя на деревах, і політ розвинувся в них як стрибок-планерування з використанням усіх чотирьох кінцівок. Розростання рогових лусок з обох боків тіла, хвоста і заднього краю кінцівок дало змогу подовжити стрибки з гілки на гілку.

Згідно з другою гіпотезою, здатність птахів до польоту пов’язують із походженням від двоногих предків, що добре бігали та стрибали і перейшли до польоту з землі. Подальша спеціалізація та відбір привели до формування скелетно-м’язової структури, розвитку оперених крил і відповідних перетворень в інших системах органів, що забезпечило можливість спочатку планерувального, а потім активного польоту. Оперення тіла, можливо, розвивалося спочатку як пристосування до термоізоляції, а пізніше забезпечило й обтікання тіла. Воно сформувалося ще перед появою здатності до польоту. У деяких псевдозухій на тілі були подовжені луски з поздовжнім гребенем і дрібними поперечними ребрами. Можливо, з них шляхом розділення й утворилося перо.

Якщо дотримуватися першої гіпотези, то реконструкцію шляхів виникнення польоту у птахів легко уявити. Однак у цьому випадку причини виникнення такої своєрідної дихальної системи і покриву не мають переконливого пояснення.

На підставі другої гіпотези можна сказати, що побудова можливих шляхів виникнення польоту інша. Відомо, що вже серед архозаврів, які були поширені на всій Земній кулі від початку тріасового періоду, траплялися представники, що активно заселяли відкриті простори. Про це свідчать залишки форм, пристосованих до бігу та стрибків за допомогою лише задніх кінцівок. Така форма пересування могла бути найвигіднішою за умов відкритого ландшафту. У будь-якому випадку зв’язок птахів із двоногими рептиліями, що ходили та стрибали по землі, є безсумнівним.

За третьою гіпотезою, предки птахів були рептиліями, що жили на деревах, однак могли бігати. У них одночасно розвинулося пристосування до лазіння по деревах і відбулося перетворення передніх кінцівок на крила.

Є також уявлення, що об’єднує попередні гіпотези. Згідно з цим уявленням, давні предки птахів були біпедальними рептиліями, що перейшли до лазячого способу життя, а пізніше - до планерувального польоту.

Крім цих уявлень, була висунута ще одна гіпотеза формування організації птахів. Відомо, що перехід до біпедалізму (ходіння на задніх кінцівках) спричинює редукцію передніх кінцівок. Така редукція не могла привести до виникнення крил - органа, що здатний відірвати тіло тварини від землі за умов рівнинного ландшафту. Однак у горах передні кінцівки рептилій, що були частково редуковані під час переходу до біпедалізму, тварини могли спочатку використовувати для балансування під час бігу зі схилів гір. Подібне балансування під час бігу застосовує велика кількість сучасних птахів, зокрема, страуси, дрохви, журавлі, улари. Зокрема, улари часто використовують балансування під час бігу вгору крутими схилами. Пізніше таке балансування могли використовувати під час планерування згори вниз, що надалі зумовило виникнення польоту завдяки маховим рухам передніх кінцівок. Такий вид польоту потребував збільшення швидкості метаболізму, посилення газообміну і, відповідно, подальшого прогресивного розвитку органів дихання та кровообігу. Біг схилами з балансуванням передніми кінцівками приводив до редукції хвоста, який за такого руху був зайвою противагою. Задні ж кінцівки з розвитком здатності до польоту на цьому етапі не зазнавали редукції.

Для захисту від підвищеної сонячної радіації та знижених температур у горах для бігаючих і планеруючих біпедальних рептилій був необхідним легкий ефективний покрив. Поява такого покриву стала можливою завдяки дії на їхній організм підвищеного ультрафіолетового опромінення, яке є сильним мутагеном. Унаслідок чого відбулося формування рогових лусок. Ефект мутагенної дії за умов високогір’я міг бути посиленим завдяки сумарній дії підвищених доз ультрафіолетового і фонового гамма-опромінення.

Можна припустити, що своєрідні абіотичні чинники високогір’я - низький парціальний тиск кисню і підвищена сонячна радіація - сприяли виникненню своєрідних органів дихання та покриву.

Доведено, що серед хребетних тварин лише птахи мають високу толерантність до дії чинників великих висот: зниженого парціального тиску кисню, гіпобарії, гіперінфляції, гіперрадіації. Птахи можуть досягати висоти понад 11 тис. м над рівнем моря.

Вважають, що відокремлення птахів від рептилій відбулося вже наприкінці тріасового - на початку юрського періоду (190-170 млн років тому). У відкладах юрського періоду (вік близько 150 млн років) знайдені відбитки пір’я і п’ять відбитків скелета різного ступеня збереження й оперення найдавнішого з відомих нам птахів - археоптерикса (Archaeopteryxlithographica). За розмірами археоптерикс приблизно відповідає сороці. Його зачисляють до окремого підкласу ящерохвостих птахів Archaeomithes, оскільки, на відміну від сучасних птахів, він мав довгий, утворений приблизно з 20 хребців, хвіст. До бічних поверхонь кожного хребця були прикріплені парні пера. Добре розвинене оперення крил, оперене і все тіло. Плече подібне до пташиного, три добре розвинені вільні пальці закінчуються гострими кігтями. Ключиці зрощені у вилочку, лопатка шаблеподібна. Задня кінцівка пташиного типу, однак із примітивними рисами - розвинена мала гомілкова кістка, не закінчене утворення цівки. Як і в багатьох плазунів, у археоптерикса були черевні ребра. Череп рептильного типу, але з деякою подобою дзьоба, складений зі збільшених кісток, має очниці. На верхній і нижній щелепах у альвеолах розміщено зуби. Очевидно, археоптерикси були здатні лише перепурхувати з гілки на гілку або планерувальним польотом перелітати від дерева до дерева. Для переміщення у кронах дерев вони, очевидно, використовували добре розвинені рухливі пальці крил. Незважаючи на велику кількість рис, що роблять їх подібними на рептилій, археоптерикси, без сумніву, — птахи. Археоптерикса вважають примітивною, однак спеціалізованою бічною гілкою давніх птахів. Предками сучасних птахів, очевидно, були ще примітивніші ящерохвості птахи.

З погляду теорії гірського походження птахів археоптерикса можна вважати мешканцем гірських лісів незначних абсолютних висот. Якщо він мав повітряні мішки, то, ймовірно, у нерозвиненому стані. Припускають, що ця гілка відокремилася після виникнення у рептилій на значних висотах гір примітивного пір’яного покриву. Це, можливо, відбувалося одночасно з розвитком специфічної дихальної системи. Згодом ці тварини заселили ліси нижніх поясів гір.

Сучасні птахи належать до підкласу справжніх, або віялохвостих, птахів Neomi- thes: у них хвостовий відділ хребта різко вкорочений, а останні хвостові хребці злиті в одну кісточку - пігостиль, до якого віялом кріпляться пера. Сформований типовий пташиний скелет крила, на грудині є кіль, завершилося утворення цівки, зникли черевні ребра тощо. Примітивних віялохвостих птахів юрського періоду наразі не виявлено, хоча, без сумніву, у той період вони вже існували. Найдавніші рештки віялохвостих птахів виявлені у відкладеннях крейдового періоду (вік приблизно 80-90 млн років). Їх зачисляють до двох надрядів. Гесперорніси Hesperornis sp. були великими, завдовжки до 1 м, водоплавними та пірнальними птахами, що нагадували гагар. Вони втратили здатність до польоту: передні кінцівки і їхній плечовий пояс сильно редуковані, грудина без кіля. Іхтіорніси Ichthyornis sp. та інші були розміром з голуба. Скелет крила в них типово пташиний, на грудині добре розвинений кіль. Ці птахи, без сумніву, були здатні літати. Від сучасних птахи крейдового періоду відрізнялися наявністю дрібних зубів на верхній та нижній щелепах і дуже малим об’ємом мозкової порожнини. Імовірно, це бічні спеціалізовані гілки примітивних віялохвостих птахів. Наприкінці крейдового - у третинному періодах кайнозойської ери, приблизно 70-40 млн років тому, відбулася інтенсивна адаптивна радіація віялохвостих птахів і виникла більшість сучасних рядів. На жаль, палеонтологічні рештки цього часу нечисленні й не дають уявлення про характер і темпи еволюції птахів. Різке збільшення кількості видів птахів і формування сучасних рядів збіглося за часом з інтенсивною еволюцією покритонасінних рослин і комах: зростання потенційних харчових ресурсів сприяло утворенню нових харчових зв’язків, забезпечуючи інтенсивне видоутворення птахів.