Зоология беспозвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Членистоногие
Подтип Жабродышащие - Класс Ракообразные

Класс ракообразных объединяет около 35 тыс. видов, входящих преимущественно в группу гидробионтов. Подавляющее большинство их форм обитает в морях, некоторые приспособились к жизни в пресных водоемах. При этом одни ведут бентосный образ жизни, а другие являются важной частью планктона. Немногие виды, например, мокрицы и сухопутные крабы, могут жить на суше. Среди ракообразных встречаются и паразитические формы. От других членистоногих ракообразные отличаются наличием 2 пар головных усиков — антеннул и антенн, а также сохранением во многих случаях примитивных двуветвистых конечностей. Длина тела ракообразных колеблется от долей миллиметров до 80 см. Многие виды служат пищей для рыб и китов, других вылавливает человек ради вкусного и ценного мяса. В теле ракообразных 3 отдела: голова, грудь и брюшко (рис. 46).

Голова образована слиянием 5 сегментов. Соответственно этому она несет 5 пар придатков: 1) антеннулы — одноветвистые осязательные усики; 2) антенны — 2-е усики; 3) верхние челюсти, или жвалы; 4) 1-я пара нижних челюстей; 5) 2-я пара нижних челюстей.

У ряда ракообразных голова подвижно соединена с грудным отделом, тогда как у других форм эти части тела срастаются и формируют единую головогрудь. У многих видов спинные покровы головы разрастаются и прикрывают грудь, образуя сплошной головогрудной щит.

Рис. 46 Речной рак со спинной стороны и его конечности:

1 — антеннулы; 2 — шип; 3 — антенна; 4 — клешня; 5 — глаза; 6 — головогрудной щит; 7 — жаберная крышка; 8 — головогрудь; 9 — жаберносердечные бороздки; 10 — брюшко.

Грудной отдел речного рака, крабов и некоторых других крупных ракообразных образован слиянием 8 сегментов. У мелких, низкоорганизованных форм (дафний, циклопов и др.) грудных сегментов от 2 до 12, даже более, часто свободно сочлененных друг с другом. Сегменты ракообразных, входящие в состав груди, несут конечности, которые могут выполнять различные функции — двигательную, дыхательную, подачи пищи ко рту. В последнем случае их называют ногочелюстями. У высокоорганизованных ракообразных ногочелюстей бывает 3 пары. На основном членике 2-й и 3-й пар ногочелюстей расположены жабры. 4-я пара конечностей превращена в хватательный орган и заканчивается клешней, остальные конечности, с 5-й по 8-ю пару, — типичные ходильные ножки (рис. 47).

Брюшко высокоорганизованных ракообразных состоит из 6 подвижно соединенных сегментов, на каждом из которых помещается по одной паре брюшных ножек. У низкоорганизованных форм в состав брюшка может входить от 1 до нескольких десятков обычно явственно отграниченных друг от друга сегментов, лишенных конечностей.

Брюшные ножки речного рака имеют двуветвистое строение. У самца 1-я пара видоизменена в совокупительный аппарат и представлена трубочками. У самок 1-я пара брюшных ножек редуцирована. 6-я пара ножек раков превратилась в плоские плавательные лопасти. Вместе с последним члеником брюшка они образуют веерообразный плавательный аппарат, используя который, раки могут плавать задним концом тела вперед.

У крабов часто наблюдается своеобразная защитная реакция — самопроизвольное отбрасывание конечности, которое происходит иногда даже при слабом раздражении. Такое самокалечение, или аутотомия, связано с развитой способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности вырастает новая.

Хитинизированный покров ракообразных пропитан значительным количеством карбоната кальция, что придает ему большую твердость. Неодинаковая толщина твердого покрова обеспечивает подвижность тела и конечностей. Плотные пластинки со спинной и брюшной стороны покрывают каждый членик, а на границе между ними тонкий и мягкий хитин образует складки, которые распрямляются при сгибании. Аналогично располагаются хитиновые части и на суставах конечностей. С внутренней стороны твердый покров образует множество выростов и перекладин, к которым прикрепляются мышцы. Таким образом, покровы ракообразных являются одновременно и скелетом.

Рис. 47

Конечности речного рака:

1 — антеннула; 2 — антенна; 3 — верхние челюсти; 4, 5 — 1-я и 2-я пара нижних челюстей; 6-8 — ногочелюсти; 9-13 — ходильные ноги; 14-19 — брюшные ноги; 20 — жабры.

Рис. 48 Внутреннее строение речного рака:

А — вскрытый рак; Б — вскрытый жевательный желудок рака; 1 — рострум; 2 — жевательный желудок; 3 — печень; 4 — кишка; 5 — сердце; 6, 7 — артерии; 8 — яичник; 9 — брюшная нервная цепочка; 10 — жабры.

Пищеварительная система ракообразных, как и у всех членистоногих, состоит из 3 частей: передней, средней и задней кишок (рис. 48). Хорошо развита парная пищеварительная железа, которую обычно называют печенью. У речного рака рот помещается на нижней стороне головы. Вверх от него отходит короткий пищевод, открывающийся в желудок, представленный 2 отделами. В переднем пища размельчается и перетирается, а во 2-м она частично переваривается и фильтруется. Сильно измельченная и отфильтрованная пища поступает в короткую среднюю кишку и в печень, где происходит ее окончательное переваривание и всасывание. Непереваренные остатки из средней кишки поступают в заднюю, а из нее выводятся наружу через анальное отверстие.

Дыхание крупных ракообразных осуществляется жабрами. У речного рака они прикрыты боковыми частями головогрудного щита. Многие мелкие ракообразные дышат через покровы тела, так как жабр у них нет.

Кровеносная система ракообразных незамкнутая. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне. Оно проталкивает кровь либо в кровеносные сосуды, либо сразу в полость тела. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в венозный сосуд, идущий к жабрам, где и происходит газообмен.

Выделительные органы ракообразных — пара зеленых желез. Каждая железа состоит из нескольких идущих друг за другом каналов. Последний из них впадает в мочевой пузырь, открывающийся выделительным отверстием либо у основания антенн, либо у основания нижних челюстей.

Нервная система ракообразных состоит из надглоточного ганглия и связанного с ним подглоточного нервного узла, от которого отходит брюшная нервная цепочка, имеющая у разных видов 2 различно сближенных ствола.

Высокого уровня развития достигают у ракообразных органы зрения, осязания, равновесия и химического чувства, или обоняния. Фасеточные глаза состоят из большого числа довольно сложно устроенных глазков, собранных вместе. Причем каждый глазок видит часть пространства. В связи с этим животные, имеющие такие глаза, видят мозаично, как бы через сетку.

Абсолютное большинство ракообразных раздельнополы. Причем у многих видов довольно резко выражены половые различия (половой диморфизм). Так, самка речного рака отличается от самца более широким брюшком и отсутствием 1-й пары брюшных ножек. У многих низших форм самцы значительно мельче самок.

Развитие большинства ракообразных проходит со сменой нескольких личиночных стадий. У речного рака оно прямое: из оплодотворенных яиц, вынашиваемых самкой на брюшных ножках, выходят вполне сформировавшиеся рачки. Прямое развитие свойственно небольшому числу видов

Рис. 49 Представители класса ракообразных:

1 — дафния; 2 — циклоп; 3 — мокрица; 4 — водяной ослик; 5 — обыкновенная креветка; 6 — камчатский краб.

Класс ракообразных объединяет более 15 отрядов. Представители некоторых из них хорошо известны и имеют немалое значение в практической деятельности человека (рис. 49).