Зоология беспозвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Простейшие
Споровики
Класс Кокцидиеобразные - Отряд Кокцидии

Кокцидии — внутриклеточные паразиты в эпителиальных и других клетках кишечника, печени, почек и некоторых других органов позвоночных и беспозвоночных животных. Для них, как и для всех споровиков, характерно четкое чередование полового и бесполого способов размножения. Бесполое размножение осуществляется в форме множественного деления (шизогонии). У большинства кокцидий лишь 1 хозяин, а спорогония полностью (или хотя бы частично) проходит во внешней среде.

Рассмотрим жизненный цикл однохозяйной кокцидии из рода Eimeria, которая паразитирует в разных позвоночных хозяевах, в том числе у кроликов (рис. 6, 7), рогатого скота и домашней птицы.

Основные стадии жизненного цикла эймерии, паразитирующей в клетках эпителия тонкой кишки кролика, изображены на рис. 6, 7. Заражение происходит при попадании в кишечник хозяина ооцист, внутри которых находятся спорозоиты. После переваривания оболочек спорозоиты выходят и внедряются в клетки эпителия кишечника. Они начинают расти и размножаться путем шизогонии, образуя вначале незрелый, затем растущий, а потом зрелый шизонт.

Image

Рис. 6 Разрез ворсинки кишечника кролика с различными стадиями развития Eimeria magna:

1 — эпителиальные клетки; 2 — макрогаметы; 3 — микрогаметоцит с микрогаметами;

4 — шизонт в начале роста; 5 — шизонт, распавшийся на мерозоиты; 6 — шизонт в конце роста с многочисленными ядрами.

Image

Рис. 7

Цикл развития кокцидии (Eimeria magna), паразитирующей у кролика:

А, Б, В — 1-е, 2-е, 3-е поколения шизогонии; Г — гаметогония; Д — спорогония. 1 — спорозоиты; 2 — молодой шизонт; 3 — растущий шизонт с множеством ядер; 4 — шизонт, распавшийся на мерозоиты; 5 — мерозоиты; 6 — развитие макрогаметы; 6 а — развитие микрогамет; 7 — микрогаметы; 8 — ооциста; 9 — ооциста, приступающая к спорогонии; 10 — спороциста с четырьмя споробластами и остаточным телом; 11 — развитие споробластов; 12 — зрелые ооцисты с четырьмя спорами, в каждой споре по 2 спорозоита.

Внутри зрелого шизонта в результате множественного деления образуются мерозоиты — мелкие одноядерные клетки, которые располагаются по отношению друг к другу, как дольки мандарина.

Мерозоиты выходят из шизонта в просвет кишечника или другого органа и внедряются в соседние клетки, и там вновь превращаются в шизонтов, претерпевая шизогонию. Процесс этот повторяется несколько раз и приводит к многократному увеличению числа паразитов. Однако число поколений шизонтов ограничено. У видов рода Eimeria оно не превышает 4-5. После нескольких бесполых поколений наступает половой процесс. При этом мерозоиты, внедрившиеся в клетки хозяина, дают начало гамонтам — стадиям, из которых образуются женские половые клетки — яйцеклетки с большим запасом резервных питательных веществ, и мужские половые клетки — сперматозоиды, образующиеся после многократного деления ядра микрогамонта.

Сперматозоиды снабжены двумя жгутиками и активно проникают в яйцеклетки. После оплодотворения образуется зигота, которая выделяет прочную двухслойную оболочку и превращается в ооцисту. На этой стадии ооцисты обычно выводятся с испражнениями наружу. Их дальнейшее развитие (спорогония) происходит вне тела хозяина — во внешней среде.

При благоприятных условиях (влажная почва, температура 20-25°С, хороший кислородный режим) ядро внутри ооцисты делится. Вокруг ядер обособляется цитоплазма. Таким образом, формируются 4 споробласта, вокруг которых выделяются оболочки, и они превращаются в споры — спороцисты (у Eimeria 4 споры). Внутри каждой споры после деления образуется по 2 споробласта.

Достигнув этой стадии, ооциста становится инвазионной. Если она попадает в кишечник хозяина, то спорозоиты выходят из спор и начинают новый цикл развития.

Некоторые из кокцидий принадлежат к числу возбудителей серьезных заболеваний домашних животных. Эти заболевания называются кокцидиозами.

Особое значение имеют кокцидии из рода Eimeria: E. magna, E. intestinalis и некоторые другие виды вызывают кокцидиоз кроликов и часто являются причиной массового падежа животных. Очень опасны кокцидиозы цыплят (E. tenella), крупного рогатого скота (E. sinithi и др.).

Меры борьбы с кокцидиозами в основном профилактические, препятствующие заносу спороцист с кормом и водой. Кроме того, против кокцидиозов разработан ряд специфически действующих лекарственных препаратов.

Вопросы для самопроверки и контроля:

1. Какие изменения в строении и жизненном цикле произошли у споровиков в связи с паразитическим образом жизни?

2. Как протекает жизненный цикл малярийного плазмодия?

3. В чем опасность этого заболевания для человека?

4. Особенности жизненного цикла кокцидий.