Зоология позвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Класс Пресмыкающиеся, или рептилии

Общая характеристика

Современных пресмыкающихся известно около 6 тыс. видов. Они ведут преимущественно наземный образ жизни. Большая часть их обитает в широтах с тропическим и субтропическим климатом. Некоторые же проникают и в северные районы.

Рис. 24 Представители класса Пресмыкающиеся:

1 — прыткая ящерица; 2 — хамелеон; 3 — степная черепаха; 4 — желтопузик; 5 — нильский крокодил; 6 — гадюка; 7 — уж.

Рептилии входят в группу высших позвоночных (амниот), имеющих внутреннее оплодотворение. При развитии эмбриона образуются зародышевые оболочки. Кроме того, яйца рептилий имеют плотные оболочки, которые в комплексе с первыми обеспечивают возможность развития зародыша в воздушной среде. Однако кровь в артериях туловищного отдела у них смешанная. Способность к терморегуляции невелика, поэтому температура тела непостоянная; у некоторых ящериц, например, она колеблется от 14 до 32 °С.

Форма тела пресмыкающихся разнообразна (рис. 24). Величина их колеблется от нескольких сантиметров до 12 м и более. Окраска часто покровительственная: от светло-серой и песчаной до черной, обычно с рисунком из полос и пятен.

Тело пресмыкающихся четко подразделяется на голову, шею, туловище и хвост. Голова слегка сплющена сверху и заострена спереди. Здесь находится большой рот, а по бокам головы — глаза с нижними и верхними веками. Кроме них, в переднем углу глаза видна мигательная перепонка. Наружные ноздри открываются по бокам конца морды. Большие слуховые отверстия, затянутые барабанной перепонкой, располагаются с боков задней части головы.

Голова соединена с короткой, но довольно подвижной шеей, которая переходит в удлиненное туловище, подвижное благодаря гибкости позвоночника и развитию мышечной системы. Конечности ящериц расположены по бокам туловища. Пальцы вооружены острыми роговыми когтями. Туловище постепенно переходит в длинный хвост, суживающийся к концу. У этого перехода с брюшной стороны находится поперечное отверстие клоаки. У многих видов перед клоакой находится большой клоакальный щиток.

Особенности строения рептилий

Кожа пресмыкающихся, в отличие от кожи амфибий, сухая, бедная железами, которых у некоторых черепах, по-видимому, вообще не бывает. У ящериц по внутреннему краю бедер виден ряд отверстий — бедренных пор, более развитых у самцов. Назначение их не совсем ясно. Эпидермис ороговевший, поэтому тело рептилий покрыто чешуйками и щитками различной величины и формы (рис. 25). Мелкие округлые и ромбовидные чешуйки находятся на шее и спине. На боках тела продольными рядами располагаются более крупные чешуйки, на брюхе — щитки. На хвосте чешуйки расположены так, что придают покровам кольчатый вид. Ороговение покровов имеет важное приспособительное значение в связи с жизнью на суше, предохраняя тело от иссушения. У видов, обитающих в засушливых пустынных областях, испарение влаги очень незначительно, но у крокодилов, живущих в воде, до 75% всех влагопотерь осуществляется через кожу.

Рис. 25 Продольный разрез кожи ящерицы:

1 — эпидермис; 2 — дерма; 3 — роговой слой эпидермиса; 4 — пигментные клетки в мальпигиевом слое эпидермиса; 5 — костные образования в дерме.

Рис. 26 Скелет ящерицы:

1 — ключица; 2 — лопатка; 3 — плечевая кость; 4 — лучевая кость; 5 — локтевая кость; 6 — запястье; 7 — пясть; 8 — фаланги пальцев;

9 — ребра; 10 — таз; 11 — бедренная кость; 12 — большая берцовая кость; 13 — малая берцовая кость; 14 — предплюсна; 15 — плюсна; 16 — фаланги пальцев; 17 — позвоночник; 18 — череп.

В скелете выделяются череп и позвоночный столб (рис. 26). Общей особенностью черепа является почти полное окостенение первичного хрящевого черепа и развитие большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа. Позвоночный столб состоит из 4 отделов: шейного, пояснично-грудного, крестцового и хвостового. В шейном отделе различное число позвонков (у ящериц — 8), причем первые два имеют своеобразное строение. Первый шейный позвонок, называемый атлантом, представляет собой кольцо, разделенное связкой на верхнюю и нижнюю половины. Верхнее отверстие служит для соединения головного мозга со спинным, в нижнее полукольцо заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка — эпистрофея. Вокруг него атлант вращается.

Пояснично-грудной отдел ящериц составляют 22 позвонка. Все они несут ребра, но лишь от первых пятипозвонков ребра присоединяются к грудине и образуют настоящую грудную клетку, свойственную большинству пресмыкающихся. Однако у некоторых рептилий, например у змей, грудной клетки нет. Крестцовый отдел состоит из двух позвонков, к поперечным отросткам которых причле- няются кости таза.

В хвостовом отделе несколько десятков позвонков. Тела почти всех хвостовых позвонков разделены тонкой неокостеневающей прослойкой на передние и задние отделы. При отламывании хвоста (самокалечение, или аутотомия, благодаря сокращениям мышц хвоста) разрыв происходит не между двумя позвонками, а посередине одного из них, в области неокостеневающей прослойки.

Плечевой пояс пресмыкающихся представлен коракоидом, лопаткой, надлопаточным хрящом и ключицей. Коракоид связан с грудиной, что обеспечивает большую прочность плечевого пояса. Эта особенность отражает большую приспособленность к жизни на суше, чем у амфибий.

Тазовый пояс пресмыкающихся значительно прочнее, чем у амфибий. Скелет передних и задних конечностей имеет типичное для позвоночных строение.

Сильная расчлененность тела рептилий приводит к сложной дифференцировке мышечной системы. Появляется межреберная мускулатура, играющая важную роль в механизме дыхания.

Органы пищеварения у пресмыкающихся дифференцированы сильнее, чем у земноводных (см. рис. 27). Ротовая полость рептилий заметно отграничена от глотки. На дне ротовой полости располагается подвижный мускулистый язык, способный далеко выбрасываться. Его форма у разных видов неодинакова. У змей и многих ящериц язык тонкий, часто раздвоенный на конце, у хамелеонов расширен. Его форма связана с характером пищи и способом ее добычи. Зубы свойственны большинству пресмыкающихся. Они сидят на верхних и нижних челюстях. Зубы прирастают к краям костей, только у крокодилов они сидят в альвеолах. Слюнные железы развиты сильнее, чем у земноводных.

Рис. 27 Внутреннее строение ящерицы:

1 — бедренные поры; 2 — подъязычная кость; 3 — щитовидная железа; 4 — зобная железа; 5 — трахея;

6 — легкое; 7, 8 — сердце; 9 — сонная артерия; 10 — левая дуга аорты; 11, 12 — спинная аорта; 13 — печеночная вена; 14 — яремная вена; 15 — пищевод; 16 — тонкая кишка; 17 — желудок; 18 — прямая кишка; 19 — печень; 20 — желчный пузырь; 21 — желчные протоки; 22 — поджелудочная железа; 23 — селезенка; 24, 25 — семенники; 26 — надпочечники; 27 — семяпроводы; 28 — почки; 29 — мочеполовое отверстие; 30 — клоака; 31 — мочевой пузырь; 32 — хвост; 33 — жировое тело.

Ясно выражен мускулистый желудок. Кишечник разделяется на длинную тонкую и относительно короткую толстую кишку. На границе их разделения образуется зачаточная слепая кишка, которая только у растительноядных сухопутных черепах развита хорошо. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в начальный отдел тонкой кишки. Заканчивается кишечник клоакой.

Пресмыкающиеся дышат только легкими. Кожное дыхание отсутствует в связи с появлением рогового покрова. Легкие имеют мешковидную форму, однако от их стенок внутрь отходит сложная сеть перегородок, образующих множество мелких ячеек. Особенно сильно развиты ячейки у высших пресмыкающихся — черепах и крокодилов. Задняя часть легких у многих видов, например у ящериц и хамелеонов, не имеет ячеек и перегородок, она часто вытянута и имеет форму тонкостенных пальцевидных выростов — легочных мешков. Дыхание осуществляется за счет расширения или уменьшения объема грудной клетки в связи с движением ребер. Воздух всасывается в легкие и выталкивается из них через трахею, разветвляющуюся на два бронха. Частота вентиляции легких меняется в зависимости от температуры внешней среды. У ящериц при температуре воздуха 15°С частота дыхания равна 26 дыхательным движениям в минуту, при 25°С — 31, а при 35°С — 37.

Рис. 28 Головной мозг ящерицы:

А — сверху; Б — снизу; В, Г — сбоку;

1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельные доли; 3 — полосатое тело;

4 — промежуточный мозг; 5 — теменной орган; 6 — гипофиз; 7 — средний мозг;

8 — зрительные нервы; 9 — мозжечок;

10 — четвертый желудочек; 11 — продолговатый мозг; 12 — спинной мозг; 13 — третий желудочек.

Органы кровообращения рептилий соответствуют наземному образу жизни и связанному с ним легочному дыханию. Это выражается в более полном разделении артериального и венозного потоков, что обусловлено появлением новых приспособлений в сердце и артериальной системе.

Сердце у большинства пресмыкающихся трехкамерное, однако в желудочке появляется неполная перегородка. У крокодилов эта перегородка полная, но с отверстием в центре, и сердце у них имеет два самостоятельных желудочка. В артериальной системе пресмыкающихся три сосуда, самостоятельно отходящих от различных частей желудочка.

Нервная система у пресмыкающихся более развита, чем у земноводных. Полушария головного мозга крупнее, чем у амфибий, имеют зачаток коры из серого мозгового вещества (рис. 28). Хорошо развит теменной орган, эпифиз и мозжечок. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости изгиб, что характерно для высших позвоночных.

Органы чувств пресмыкающихся соответствуют наземному образу жизни. Механические раздражения воспринимаются так называемыми осязательными волосками, расположенными на чешуйках. Органы обоняния дифференцированы на ряд отделов. Кроме того, у рептилий имеется так называемый якобсонов орган — извитая и слепо заканчивающаяся полость, отходящая от крыши рта. Считают, что это образование служит для восприятия запахов пищи, уже находящейся во рту. К тому же многие рептилии, например ящерицы, ощупывают различные предметы при помощи далеко выдвигаемого языка. Втягивая язык в ротовую полость, они переносят мельчайшие частицы предметов в рот, где их запахи и воспринимаются якобсоновым органом.

Орган слуха представлен внутренним и средним ухом. Во внутреннем ухе обособляется улитка, она еще не сложна и у большинства видов представляет мешковидный вырост. Среднее ухо с барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой — стремечком. Орган слуха в жизни рептилий играет небольшую роль. Большинство рептилий хорошо слышит только в диапазоне 60-200 Гц.

Орган зрения приспособлен к жизни в воздушной среде. Каждый глаз снабжен верхним и нижним подвижными веками. Нижнее веко развито сильнее и более подвижно.

Имеется также и третье веко — мигательная перепонка, закрывающая глаз из его переднего угла. У змей верхнее и нижнее веки сращены и прозрачны. Наводка глаза на резкость (аккомодация) осуществляется за счет особой ресничной мышцы, которая не только передвигает хрусталик, но и меняет его форму. У некоторых змей на щитках верхних и нижних челюстей имеются ямки, способные воспринимать тепловое (инфракрасное) излучение, создаваемое животными. Предполагают, что эти органы способны различать температуру в 0,001°С.

Органы выделения взрослых рептилий представлены тазовыми метанефрическими почками. От них отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, открывающийся в клоаку. У морских черепах и некоторых других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются особые железы, выводящие избыток солей из организма.

Половые железы пресмыкающихся лежат в полости тела по бокам позвоночника. По системе каналов половые продукты поступают в клоаку. У самцов разных видов по- разному устроен совокупительный орган. В сравнении с земноводными пресмыкающиеся имеют более крупные яйца. Укрупнение яиц идет за счет обогащения их желтком. Большой запас питательных веществ в яйце обусловливает возможность прямого (без превращения) развития. Кроме того, в яйцах рептилий появляется ряд оболочек, возникающих за счет как самого зародыша (амнион, сероза и аллантоис), так и оболочек, продуцируемых соответствующими отделами яйцеводов (волокнистая, известковая и белковая оболочки). На ранних стадиях развития эмбрион погружается в желток. От головного отдела зародыша отходит вырост, который разрастается и образует замкнутый мешок (амнион). Его полость заполнена жидкостью. Аллантоис возникает как мешковидный вырост задней кишки. Он разрастается, приобретает вид большого пузыря и окружает амнион. Аллантоис выполняет две функции: органа дыхания и зародышевого мочевого пузыря. Сверху его покрывает серозная оболочка.

Волокнистая оболочка покрывает яйца всех пресмыкающихся. Она предохраняет их от растекания, механических повреждений, высыхания, проникновения бактерий. У некоторых (например, у черепах, крокодилов) желток окружает белковая оболочка и даже развивается скорлупа.

Размножаются пресмыкающиеся путем откладывания яиц в ямки на хорошо обогреваемых солнцем местах. Некоторым видам свойственно яйцеживорождение, при котором оплодотворенные яйца остаются в половых путях самки и проходят все стадии развития, а детеныши вылупляются из яиц сразу же после их откладывания. У немногих бывает живорождение, при котором эмбрион развивается в организме матери за счет ее питательных веществ, например у морских змей.

Класс Пресмыкающиеся включает несколько отрядов. Мы рассмотрим три из них: Чешуйчатые (Squamata), Крокодилы (Crocodilia) и Черепахи (Chelonia).