Зоология позвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Класс Млекопитающие

Общая характеристика

Класс млекопитающих объединяет более 4 тыс. видов наиболее высокоорганизованных позвоночных животных. Подъем уровня их организации проявляется в высоком развитии центральной нервной системы и особенно коры больших полушарий переднего мозга — центра высшей нервной деятельности; в приспособлении к живорождению и выкармливанию детенышей продуктом материнского организма — молоком, что позволяет животным размножаться в самых разнообразных условиях жизни; в развитой способности к терморегуляции, определяющей относительно постоянную температуру тела. Огромное значение в регулировании отдачи тепла имеет шерсть, а у некоторых и подкожный жировой слой.

Млекопитающим свойственны, помимо перечисленных, и другие характерные черты строения. Из них наиболее важны следующие: присутствие шерстного покрова (отсутствие его у некоторых видов вторично); железы в коже, среди них следует выделить млечные; сочленение черепа с позвоночником при помощи двух затылочных мыщелков; три слуховые косточки в среднем ухе; представление нижней челюсти только одной зубной костью; обычно разнородные, дифференцированные зубы (резцы, клыки и др.), сидящие в ячейках челюстей; легкие альвеолярного строения; сердце четырехкамерное; эритроциты безъядерные; грудная полость отделена от брюшной диафрагмой.

Высокий уровень общей организации позволил млекопитающим широко расселиться по земному шару. Их нет только в центральной части Антарктиды. Они заселили самые разнообразные жизненные среды. Помимо наземных видов, среди млекопитающих есть летающие, полуводные, водные и, наконец, почвенные жители.

Особенности строения млекопитающих

Внешний облик млекопитающих разнообразен. Он зависит от условий среды обитания и образа жизни. Наиболее распространен тип наземных четвероногих зверей, у которых ноги высокие, располагающиеся под туловищем, а не по бокам, как у пресмыкающихся. Локтевой сустав направлен назад, а коленный — вперед (не в стороны, как у рептилий). Шейный отдел хорошо развит, а хвостовой, наоборот, представляет лишь небольшой придаток тела.

У обитателей почвы туловище вытянутое, шейный отдел очень короткий и снаружи обычно незаметен. Хвост и конечности сильно укорочены. Водные звери имеют рыбообразную форму тела и конечности, видоизмененные в ласты или в плавники.

Тело млекопитающих, несмотря на различия во внешнем виде представителей разных жизненных сред, состоит из одних и тех же отделов и включает голову, шею, туловище с двумя парами конечностей, хвост. На голове помещается ротовое отверстие, губы, глаза, веки, наружные уши, ноздри. На туловище открываются половое, анальное и мочевое отверстия.

Image

Рис. 50 Строение кожи млекопитающего:

1 — наружный слой рогового эпидермиса, клетки которого спадают время от временя; 2 — глубокий слой эпидермиса с живыми клетками; 3 — собственно кожа (кутис); 4 — потовая железа; 5 — отверстие ее протока; 6 — волос; 7 — сальная железа; 8 — кровеносные сосуды; 9 — нервы; 10 — подкожные жировые отложения.

Кожный покров млекопитающих состоит из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — кутиса (дермы). Эпидермис дает начало многим производным кожи, основные из которых следующие: волосы, ногти, когти, копыта, рога (кроме оленьих), чешуи, различные железы.

Собственно кожа, или кутис, у млекопитающих развита очень хорошо. Нижняя часть кутиса состоит из рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир. Слой этот носит название подкожной жировой клетчатки. Толща кожи у млекопитающих пронизана кровеносными сосудами (рис. 50).

Шерстный покров, а у водных млекопитающих (китов, тюленей) и подкожный слой жира предохраняют тело от излишней потери тепла. Большое участие в теплорегуляции принимает система кровеносных сосудов, расположенных в коже. Диаметр просветов сосудов регулируется нервно-рефлекторным путем и может меняться в очень больших пределах. При расширении сосудов кожи теплоотдача увеличивается, при сужении их теплоотдача, наоборот, резко сокращается. Определенное значение для охлаждения организма имеет испарение с поверхности кожи влаги и пота.

Волосяной покров млекопитающих состоит из различного типа волос. Основные из них: пуховые волосы, или пух; остевые волосы, или ость; чувствующие волосы, или выбриссы. У большинства видов основу шерстного покрова составляет густой низкий пух, или подшерсток. Между пуховыми волосами сидят более длинные, толстые и жесткие остевые волосы.

Волос млекопитающих состоит из ствола, выступающего над кожей, и корня, сидящего в коже. В нижней своей части корень расширяется и заканчивается колбообразным вздутием — луковицей волоса, которая, как колпачок, охватывает вырост кутиса — волосяной сосочек. Кровеносные сосуды, входящие в этот сосочек, обеспечивают жизнедеятельность клеток луковицы волоса. Формирование и нарастание волос идет за счет развития и видоизменения клеток луковицы. Ствол волоса является мертвым роговым образованием, неспособным к росту и изменению формы.

Волосяной покров периодически меняется. Смена волос, или линька, у некоторых зверей бывает весной и осенью. Такова белка, лисица, песец, крот. Другие, например, суслики, линяют только раз в год. Весной у них выпадает старый мех, летом развивается новый, который окончательно созревает только к осени.

Щетина и иглы — это видоизменения волос. Чешуя зверей по своему развитию и строению сходна с чешуей рептилий. Среди млекопитающих чешуя развита у немногих форм. Лишь у ящеров и панголинов она покрывает все тело. У ряда других зверей чешуя помещается на отдельных участках тела, например, у многих мышевидных — на лапках, а у значительного числа сумчатых, грызунов и насекомоядных — на хвосте.

Концевые фаланги пальцев подавляющего большинства зверей несут роговые придатки в виде ногтей, когтей и копыт. У лазающих зверей пальцы имеют острые загнутые когти; у роющих в земле норы когти обычно несколько уплощены и расширены; быстро бегающие крупные млекопитающие имеют копыта. Роговыми образованиями являются также полые рога быков, антилоп, козлов, баранов. Они развиваются из эпидермиса и сидят на костных стержнях. Рога оленей развиваются из кутиса и состоят из костного вещества.

Кожа млекопитающих богата различными видами желез. Основные из них следующие: потовые, сальные, пахучие и млечные. Потовые железы выделяют пот, состоящий в основном из воды, в которой растворены мочевина и соли. Эти продукты не вырабатываются клетками желез, а поступают в них из кровеносных сосудов. Функция потовых желез состоит в охлаждении тела путем испарения выделяемой ими на поверхность кожи воды и в выделении продуктов обмена.

Сальные железы открываются почти всегда в волосяную сумку. Жирный секрет этих желез смазывает волосы и поверхностный слой эпидермиса кожи, предохраняя их от смачивания и снашивания.

Пахучие железы представляют собой видоизмененные потовые или сальные железы, а иногда — комбинацию тех и других. Пахучие железы служат в основном для защиты от преследующих врагов. Они развиты у большинства млекопитающих в разных участках тела.

Млечные железы возникли в результате видоизменения трубчатых потовых желез. Такие железы встречаются у утконосов, ехидн и др. У сумчатых и плацентарных млекопитающих млечные железы имеют гроздевидное строение. Протоки их открываются на сосках. Расположение желез и сосков бывает различным. Число сосков колеблется от 2 (минимальное количество) до 10-24 (это максимальное их число).

Мышечная система сильно дифференцирована и характеризуется присутствием большого числа (нескольких сотен) разнообразно расположенных мышц. Характерно наличие куполообразной мышцы — диафрагмы, отграничивающей грудную полость от брюшной.

Image

Рис. 51 Скелет млекопитающего (кролика):

1 — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — поясничные позвонки; 4 — крестец; 5 — хвостовые позвонки; 6 — ребра; 7 — грудина; 8 — лопатка; 9 — ее акромиальный отросток; 10 — коракоидный отросток; 11-13 — таз; 14 — отверстие таза; 15 — плечевая кость; 16 — локтевая кость; 17 — лучевая кость; 18 — запястье; 19 — пясть; 20 — бедренная кость; 21 — коленная чашечка; 22 — большая берцовая кость; 23 — малая берцовая кость; 24 — пяточная кость; 25 — таранная кость; 26 — плюсна.

Скелет млекопитающих слагается из черепа, позвоночника, поясов конечностей и скелета самих конечностей (рис. 51).

Череп имеет относительно крупную мозговую коробку, что связано с большими размерами головного мозга. Число отдельных костей в черепе млекопитающих меньше, чем у нижестоящих групп позвоночных. Это обусловлено срастанием ряда костей между собой. Швы между отдельными костями срастаются довольно поздно, что обеспечивает возможность увеличения объема головного мозга по мере роста животного. Затылочная область сформирована единой затылочной костью, имеющей два мыщелка для сочленения с атлантом.

Позвоночник млекопитающих слагается из позвонков, которые обычно имеют плоские сочленовные поверхности. Между ними располагаются хрящевые диски — мениски. Позвоночник четко разделяется на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

У млекопитающих 7 шейных позвонков (за очень редким исключением). Таким образом, длина шеи млекопитающих определяется не числом шейных позвонков, а длиной их тел.

Грудной отдел состоит чаще всего из 12-15 позвонков. Обычно к первым семи позвонкам причленяются ребра, соединенные с грудиной. Это истинные ребра. Остальные грудные позвонки несут ребра, не доходящие до грудины. Это ложные ребра. Грудина представляет собой костную пластинку, заканчивающуюся удлиненным хрящом — мечевидным отростком.

В поясничном отделе млекопитающих число позвонков варьирует от 2 до 9. Это самые крупные позвонки в теле. Крестцовый отдел обычно состоит из четырех сросшихся позвонков.

Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у млекопитающих устроен просто. Основной его частью является лопатка, к которой прирастает рудиментарный коракоид. Ключицы есть у тех млекопитающих, передние конечности которых совершают разные сложные движения (например, у обезьян). У зверей, которые перемещают передние конечности преимущественно в плоскости, параллельной оси тела, ключицы рудиментарны или отсутствуют (например, у копытных).

Тазовый пояс состоит из трех типичных для наземных позвоночных парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. У многих видов эти кости срастаются в одну безымянную кость. Скелет парных конечностей сохраняет все основные черты строения типичной пятипалой конечности.

Органы пищеварения отличаются сложностью, которая выражается в общем удлинении пищеварительного тракта, большей его дифференциации и большем развитии пищеварительных желез (рис. 52). Пищеварительный тракт начинается предротовой полостью или преддверием рта, который расположен между мясистыми губами, щеками и челюстями. За челюстями лежит ротовая полость. В эту полость открываются протоки четырех пар слюнных желез.

Image

Рис. 52 Внутреннее строение млекопитающего (кролика):

1 — пищевод; 2 — желудок; 3 — печень; 4 — поджелудочная железа;

5 — тонкая кишка; 6 — слепая кишка; 7 — червеобразный отросток; 8 — толстая кишка; 9 — прямая кишка; 10 — анус; 11 — селезенка; 12 — трахея; 13 — легкие; 14 — сердце; 15 — аорта; 16-18 — подключичная артерия; 19 — наружная яремная вена; 20 — задняя полая вена; 21 — диафрагма; 22 — почки; 23 — мочевой пузырь; 24 — яичники; 25 — яйцеводы; 26 — матка; 27 — влагалище; 28 — мочеполовой синус; 29 — мочевое отверстие; 30 — желчный пузырь.

Image

Рис. 53 Зубная система различных млекопитающих:

А — насекомоядного (землеройки); Б — хищного (собаки); В — непарнокопытного (лошади); Г — зайцеобразного (кролика); 1 — резцы; 2 — клыки; 3 — предкоренные и коренные зубы.

На челюстях помещаются зубы. Они сидят в ячейках (альвеолах) челюстных костей. Зубы дифференцированы на клыки, резцы, предкоренные, или ложные коренные, и собственно коренные. Структура и форма зубов теснейшим образом связаны с характером пищи (рис. 53).

Резцы чаще всего бывают долотообразной формы, клыки — конические. Коренные зубы у хищников уплощены с боков, остробугорчатые, а у растительноядных — имеют уплощенную поверхность со складками эмали различной конфигурации или с тупыми бугорками, что облегчает перетирание пищи.

Общее число зубов и их распределение по группам для каждого вида млекопитающих вполне определенно и обозначается зубной формулой. Учитывая симметричное расположение зубов, записывается их количество в верхней и нижней челюстях лишь, с одной стороны. Резцы (incisivi) обозначаются буквой «i», клыки (canini) — «с», предкоренные (praemolares) — «рm», истинно коренные (molares) — «m». Зубная формула, например, свиньи такая: i 3/3, c 1/1, pm 4/4, m 3/3 = 11 / 11 2 = 44.

Image

Рис. 54 Строение желудка различных млекопитающих:

А — собаки; Б — крысы; В — мыши; Г — верблюда; Д — коровы; А-В — простой желудок; Г, Д — сложный желудок; 1 — рубец; 2 — сетка; 3 — книжка; 4 — сычуг.

Между ветвями нижней челюсти помещается мускулистый язык. Позади ротовой полости располагается глотка. На нижней ее поверхности находится щель, ведущая в гортань. Глотка переходит в хорошо выраженный пищевод, который открывается в желудок. В его стенках находятся железы, вырабатывающие желудочный сок, воздействующий прежде всего на белки пищи. У большинства млекопитающих желудок однокамерный, но есть животные (например, жвачные) и с многокамерными желудками, состоящими из четырех отделов — рубца, сетки, книжки и сычуга (рис. 54). В рубец попадает смоченная слюной, но слабо пережеванная пища, которая набухает, размягчается и сбраживается под влиянием многочисленных простейших и бактерий. Из рубца пищевая масса благодаря перистальтическим движениям поступает в сетку. Оттуда путем отрыгивания она попадает снова в рот, где размельчается зубами и обильно смачивается слюной.

Получившаяся масса заглатывается повторно и попадает в книжку, между листками которой происходит ее дополнительная обработка и частичное обезвоживание. Далее пища переходит в сычуг, в котором она окончательно переваривается.

Собственно, кишечник подразделяется на тонкий, толстый и прямой отделы. На границе тонкого и толстого отделов находится слепая кишка. Печень и поджелудочная железа выражены хорошо.

Основным органом дыхания млекопитающих являются легкие. Лишь 1% кислорода поступает через кожные покровы. Для зверей характерно усложнение верхней гортани, образующей голосовой аппарат. Трахеи и бронхи развиты хорошо. Самые мелкие разветвления — бронхиолы — заканчиваются пузырьками — альвеолами, имеющими ячеистое строение (рис. 55). В них ветвятся кровеносные сосуды — капилляры. В связи с возникновением альвеол образуется огромная поверхность для газообмена.

Image

Рис. 55 Строение легочных альвеол (справа вскрытая альвеола с сетью капилляров)

Механизм дыхания млекопитающих двойной. При так называемом реберном дыхании с помощью межреберной мускулатуры изменяется объем грудной клетки; при диафрагмальном — тот же объем меняется при опускании и подъеме мускульной грудобрюшной перегородки — диафрагмы. В разном сочетании оба механизма функционируют у всех млекопитающих.

Сердце млекопитающих четырехкамерное. Кровеносная система млекопитающих, как и у птиц, представлена полностью разобщенными большим и малым кругами кровообращения. От левого желудочка четырехкамерного сердца отходит одна левая дуга аорты. Спинная аорта — продолжение левой дуги — ответвляет сосуды к мускулатуре и внутренним органам (рис. 56).

Кроветворные органы специализированы. Костный мозг продуцирует эритроциты, гранулоциты и тромбоциты; селезенка и лимфатические железы — лимфоциты; ретикуло-эндотелиальная система — моноциты.

Image

Рис. 56 Схема кровеносной системы млекопитающих:

1 — внешняя сонная артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — подключичная артерия; 4 — дуга аорты; 5 — легочная артерия; 6 — левое предсердие; 7 — правое предсердие; 8 — левый желудочек сердца; 9 — правый желудочек сердца; 10 — спинная аорта; 11 — внутренностная артерия; 12 — почечная артерия; 13 — подвздошная артерия; 14 — яремная вена; 15 — подключичная вена; 16 — левая непарная вена; 17 — правая непарная вена; 18 — задняя полая вена; 19 — печеночная вена; 20 — воротная вена печени; 21 — печень; 22 — почки; 23 — подвздошная вена.

Мелкие эритроциты млекопитающих не имеют ядер, что увеличивает эффективность переноса ими кислорода, так как на собственное дыхание они тратят кислорода в 9-13 раз меньше эритроцитов птиц и в 17-19 раз меньше эритроцитов амфибий. Количество крови у млекопитающих близко к показателям птиц. Относительный размер сердца больше у более подвижных млекопитающих. Частота пульса в минуту у мыши равна 600, у собаки — 140, у быка и слона — 24.

Image

Рис. 57 Мозг млекопитающих:

А — кролика; Б — шимпанзе; 1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельные доли; 3 — эпифиз; 4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый мозг; 7 — извилины полушарий.

Головной мозг млекопитающих крупный (рис. 57). Увеличение его объема связано с разрастанием коры полушарий переднего мозга и мозжечка. Кора больших полушарий у большинства видов покрыта многочисленными бороздами и извилинами, которые увеличивают ее поверхность. Мозжечок дифференцирован на несколько отделов, что связано с очень сложным характером движений у зверей.

У млекопитающих хорошо, хоть и неодинаково у разных видов, развиты органы осязания, обоняния, зрения и слуха.

Из органов чувств на первое место должно быть поставлено зрение для обитателей открытых пространств, обоняние и слух — для ночных и сумеречных животных, живущих в лесных и кустарниковых биотопах.

Обоняние млекопитающих более эффективное, чем у других наземных позвоночных. Органы обоняния находятся в верхнезадней части носовой полости и имеют сложное строение.

Слух в жизни млекопитающих играет важную роль. Этому соответствует и сложное устройство голосового аппарата, производящего разнообразные звуки. Слух и звуковая сигнализация обслуживают жизненно важнейшие явления: поиск пищи, распознавание опасности, опознавание особей своего и чужих видов, отношение родителей и детенышей и многое другое.

Image

Рис. 58 Схема строения органа слуха и равновесия млекопитающих:

1 — овальный мешочек; 2 — полукружный канал; 3 — эндолимфатический проток; 4 — круглый мешочек; 5 — улитка; 6 — перилимфатическая полость; 7 — круглое окно; 8 — полость среднего уха; 9 — евстахиева труба; 10 — стремечко; 11 — наковальня; 12 — молоточек; 13 — барабанная перепонка; 14 — наружный слуховой проход; 15 — слуховое отверстие; 16 — ушная раковина; 17 — каменистая кость; 18 — чешуйчатая кость.

Орган слуха млекопитающих состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 58). Наружное

ухо (ушная раковина) и наружный слуховой проход представляют звуковую антенну-фильтр, способную отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы.

Ту же роль выполняет среднее ухо, в котором три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) образуют рычажную систему, передающую колебания барабанной перепонки на мембрану внутреннего уха.

Зрение — одно из основных органов чувств млекопитающих (рис. 59). Многие млекопитающие обладают способностью различать цвета, но, видимо, слабее, чем птицы. В то же время млекопитающие распознают особенности формы предметов или их частей, а также движения, позу и мимику.

Image

Рис. 59 Схема строения глаза млекопитающего:

1 — зрительная ось; 2 — роговица; 3 — радужка; 4 — ресничный мускул; 5 — хрусталик; 6 — стекловидное тело; 7 — сетчатка; 8 — волнистая складка; 9 — пигментная оболочка; 10 — сосудистая оболочка; 11 — склера; 12 — желтое пятно; 13 — зрительный нерв.

Кожная чувствительность млекопитающих обеспечивается рецепторами тепла и холода (термочувствительность), давления и прикосновения (осязание). На участках тела, чаще приходящих в соприкосновение с окружающими предметами, млекопитающие имеют особо длинные и жесткие волосы — вибриссы; особого развития они достигают на морде.

Органы выделения представлены тазовыми почками бобовидной формы, лежащими в полости тела в поясничной области. Почка состоит из двух слоев — поверхностного коркового и внутреннего мозгового. Извлечение из крови излишка воды и продуктов распада происходит в боуменовых капсулах, внутрь которых входят клубочки капилляров. Из боуменовых капсул продукты выделения по извитым канальцам, расположенным в корковом слое, выводятся в полость почки — почечную лоханку, а оттуда по мочеточникам — в мочевой пузырь и наружу.

Половые органы млекопитающих более сложны, чем у других амниот. Расположены они в задней части брюшной полости или переместились в мошонку — кожный вырост, сообщающийся с полостью тела паховым каналом. Органы размножения самцов начинаются парными семенниками. Продуцируемая ими сперма (семя) выводится из организма по семяпроводам через копулятивный орган. Семенные пузырьки и предстательная железа выделяют секрет, который образует жидкую часть спермы и активизирует сперматозоиды. Органы размножения самок объединяют парные яичники, яйцеводы с фаллопиевыми трубами, матку и влагалище.

Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Большинство видов живородящи. Только яйцекладущие откладывают яйца. У сумчатых детеныши рождаются недоразвитыми, а дальнейший их рост и развитие происходит в сумке матери. У остальных млекопитающих эмбрион получает питательные вещества и кислород от материнского организма через детское место — плаценту. Она формируется из зародышевых оболочек эмбриона и слизистой матки. В ней кровеносные сосуды детского и материнского организмов сплетаются, но не срастаются. В результате этого устанавливается связь между кровяными руслами эмбриона и родителя.

Млекопитающие отличаются высокой степенью заботы о потомстве на всех стадиях его развития. Им свойственно внутриутробное развитие, в течение которого зародыш растет за счет веществ тела матери, получая их через плаценту. У всех млекопитающих после рождения молодого животного «вещественная» связь с матерью не прекращается, так как детеныш питается ее молоком. Связи между родителями и потомством, как правило, какое-то время сохраняются и после завершения молочного вскармливания. Это обеспечивает возможность обучения молодняка — передачи накопленного родителями индивидуального опыта потомству.

Поведение животных. Высокоорганизованная нервная система и хорошо развитые органы чувств обеспечивают сложное поведение большинства млекопитающих. Они выделяются среди других животных богатством оперативной памяти, в результате приспособительный характер сложного поведения млекопитающих усиливается так называемым импринтингом, или запечатлением. Импринтинг — стойкое, обычно пожизненное воздействие первых «впечатлений», воспринятых в детском возрасте, на все последующее поведение; это достройка и приспособление функциональных систем организма соответственно конкретным условиям места обитания. Поэтому нервная деятельность млекопитающих отличается высокой степенью подвижности, богатством и сложностью связей с окружающей средой и тонким приспособлением к местным условиям.

Значение млекопитающих. В биоценозах суши и морей практически всей Земли млекопитающие занимают экологические ниши, как первичных потребителей растительных кормов, так и плотоядных животных. С деятельностью млекопитающих связана устойчивость биоценозов.

Большое значение имеют млекопитающие и для человека. Многочисленны и разнообразны полезные животные. Среди давно прирученных домашних животных они составляют более 60% (15 видов). К их числу следует добавить разводимых в клетках пушных зверей, а также многочисленных лабораторных животных (крысы, мыши, морские свинки и др.). Разведение в неволе сопровождается выведением новых пород этих животных. Для улучшения имеющихся и получения новых пород используется гибридизация домашних животных с дикими видами. Немалый доход приносят охотничье-промысловые животные. Добыча соболя, куницы, белки, песца, лисицы и других пушных зверей вместе с разведением наиболее ценных пушных видов в неволе обеспечивают потребности нашей страны в пушнине. Дикие копытные служат важным источником мяса и шкур (северные олени, лоси, сайгаки). Особое место занимает морской зверобойный промысел (котики, тюлени, киты).

В список вредных млекопитающих включают хищников, нападающих на домашних животных и человека, вредителей леса и сельскохозяйственных растений, хранителей и распространителей болезней человека и домашних животных.

Класс Млекопитающие (Mammalia) делится на два подкласса: Первозвери (Prototheria) и Звери (Theria), включающие 19 современных отрядов. Родственные отношения между отрядами плацентарных млекопитающих выяснены недостаточно. Наиболее близок к предковым формам отряд насекомоядных, который дал начало шерстокрылам, рукокрылым, приматам, неполнозубым, ящерам и, возможно, грызунам и зайцеобразным.