Зоология позвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Хордовые
Подтип Бесчерепные

Общая характеристика

Бесчерепные объединяют небольшую группу примитивных морских бентосных хордовых животных. Основные признаки типа сохраняются у них в течение всей жизни особи.

У представителей бесчерепных нет черепной коробки, нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг, органы чувств развиты слабо, кровеносная система замкнутая, но сердца нет. Скелет представлен хордой. Ее и лежащую над ней нервную трубку окружает соединительнотканная оболочка. Парных конечностей нет.

Простое строение бесчерепных находится в прямой связи с условиями их существования и образом жизни. Большинство современных видов обитает в прибрежных мелководных районах морей. Большую часть жизни бесчерепные проводят, зарывшись в песчаный грунт дна, выставив передний конец тела, несущий ротовую воронку. Питаются они пассивно планктоном — плавающими мелкими животными и растительными организмами.

Рис. 3 Внутреннее строение ланцетника (Branchiostoma lanceolatum):

1 — предротовая воронка, окруженная щупальцами; 2 — хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4 — сегменты мускулатуры; 5 — нервная трубка; 6 — хорда; 7 — жаберные щели; 8 — жабры; 9 — кишка; 10 — печеночный вырост; 11 — половые железы; 12 — околожаберная полость.

Типичным представителем бесчерепных является ланцетник (Branchiostoma lanceolatum) (рис. 3). Ланцетник — это полупрозрачное животное длиной до 8 см. Тело его имеет рыбообразную форму. По спинной стороне тянется складка — спинной плавник. Он обрамляет также хвостовой отдел тела, образуя ланцетовидный хвостовой плавник. На переднем конце тела, на нижней его стороне, располагается предротовая воронка, окруженная 10-20 парами щупалец.

Кожные покровы ланцетника примитивны. Они состоят из однослойного наружного эпителия и тонкого слоя соединительной ткани — кориума.

Скелет ланцетника представляет собой хорду, расположенную по продольной оси тела. Мускулатура этого животного слабо дифференцирована, в виде двух лент она тянется по бокам тела. Каждая лента разделена тонкими перегородками на ряд мышечных сегментов.

Центральная нервная система представлена продольной недифференцированной нервной трубкой. От нее попарно отходят нервы — спинные и брюшные. Вдоль нервной трубки располагаются светочувствительные образования.

Весь мозг, таким образом, оказывается светочувствительным. Органы чувств ланцетника примитивны. Настоящих глаз у него нет, и видеть предметы он не может. Также у него нет органа слуха и органа равновесия. По всему телу разбросаны осязательные клетки.

Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На ее дне размещается рот, который ведет в глотку. По внутренней ее поверхности снизу и сверху идут бороздки, усаженные ресничным эпителием. Движением ресничек пищевые частицы продвигаются к кишечнику. Кишка не подразделена на отделы. От брюшной стороны передней части кишки отходит толстый слепой вырост, его часто называют печеночным.

Органы дыхания ланцетника примитивны: диффузия газа идет через тонкостенные жаберные артерии, омываемые водой. Жаберные щели открываются не наружу, а в особую околожаберную полость, образующуюся при срастании расположенных по бокам тела кожных складок. Только в задней части их края остаются свободными, и здесь находится отверстие, связывающее околожаберную полость с внешней средой. Движением околоротовых щупалец в глотку загоняется вода, которая далее проходит через жаберные щели, омывает жабры и поступает в околожаберную полость, а из нее через отверстие выводится наружу.

Кровеносная система ланцетника замкнутая, но примитивная. Она состоит из сосудов, несущих бесцветную кровь. Сердца нет. Под глоткой пульсирует брюшная аорта, от которой отходят жаберные артерии (рис. 4). Они проходят в стенках между жаберными щелями, где осуществляется газообмен. Затем по парным наджаберным сосудам обогащенная кислородом кровь поступает в основной артериальный ствол — спинную аорту, которая идет под хордой вдоль тела. На своем пути спинная аорта распадается на ветви, идущие к внутренним органам, а вперед от нее отходят сонные артерии, снабжающие кровью передний отдел тела. От переднего конца тела кровь собирается в парные яремные вены, несущие кровь назад. От задней части тела кровь выносится по парным кардинальным венам, идущим вперед.

Рис. 4 Схема кровообращения ланцетника:

1 — брюшная аорта; 2 — расширения оснований приносящих жаберных артерий; 3 — жаберные артерии; 4 — корни спинной аорты; 5 — сонные артерии; 6 — спинная аорта; 7 — хвостовая вена; 8 — подкишечная вена; 9 — воротная система печени; 10 — околожаберная вена; 11 — передняя кардинальная вена; 12 — задняя кардинальная вена; 13 — кювьеров проток.

Выделительная система представлена многочисленными трубочками — нефридиями (до 90 пар), располагающимися в области глотки. Один конец нефридия открывается в околожаберную полость, а другой имеет ряд отверстий, соединяющих выделительную трубочку с полостью тела. В толще стенок полости тела, в непосредственной близости от нефридиальных трубочек, находится густая сеть капилляров кровеносных сосудов, через которую происходит фильтрация жидкостей, содержащих продукты распада органических веществ.

Из полости тела ланцетника жидкость извлекается нефридиальными трубочками и выводится наружу.

Половые органы ланцетника (яичники и семенники) расположены как у самцов, так и у самок в жаберном отделе. Созревшие половые продукты по временно возникающим половым протокам выносятся в околожаберную полость, а затем через выводное отверстие — наружу. Оплодотворение наружное. Оно происходит в придонных слоях воды, обычно вечером. Развитие личинки длится около трех месяцев.

Ланцетников известно около 30 видов. Оптимальные условия для жизни они находят преимущественно в умеренных и теплых морях Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Встречаются ланцетники в Черном и Японском морях, где отдают предпочтение участкам мелководий с температурой воды от 17 до 30 °С.

Значение для человека. Организм ланцетника содержит до 80% белка и около 2% жира. У побережья Юго-Восточной Азии издавна развита их добыча (ежегодно до 35 т) путем промывания на ситах песка, осторожно взятого с поверхности дна. Ланцетников едят в вареном, жареном или сушеном виде. Практическое значение ланцетников невелико, но для решения научных проблем о происхождении позвоночных животных бесчерепные представляют исключительно ценный материал.

Вопросы для самопроверки и контроля:

1. Каковы характерные признаки организации типа Хордовые?

2. В чем состоят общие особенности организации бесчерепных, связанные с их условиями существования и образом жизни?

3. Какое внешнее и внутреннее строение имеет ланцетник?

4. Каково значение бесчерепных для человека? Происхождение и эволюция низших хордовых

Низшие хордовые — оболочники и бесчерепные — не сохранились в ископаемых остатках. Однако сравнительноанатомические и эмбриологические исследования, особенно работы А. О. Ковалевского и А. Н. Северцова, позволяют с большой достоверностью предполагать, что предки низших хордовых были ограниченно подвижными, ползающими придонными, двустороннесимметричными животными с хордой по всей длине тела, не расчлененной на отделы нервной системой и сегментированной мускулатурой. Питались они пассивно, фильтруя воду.

Их дальнейшая эволюция, видимо, шла тремя путями. Особи одной ветви первичных бесчерепных, увеличивая подвижность и приобретая способность к активному питанию, перешли к нектонному образу жизни и дали начало позвоночным животным.

Представители другой ветви сохранили придонный образ жизни, но выработали приспособления для закапывания в грунт и в связи с этим упростили свою организацию, сохранив пассивное питание. В результате эта ветвь уцелела до наших дней в виде бесчерепных, освоивших биоценозы песчаных грунтов.

Наконец, какие-то примитивные бесчерепные, видимо, уже на ранних этапах эволюции перешли к донному, но сидячему образу жизни на твердых грунтах. Образование на поверхности тела мощной туники защитило этих животных от большинства врагов, а развитие эффективного фильтровального аппарата обеспечило получение пищи при неподвижном образе жизни. Эти адаптации возникли в ходе регрессивной эволюции, в результате которой строение взрослых животных упростилось (исчезла хорда, нервная трубка, редуцировались органы чувств и т. д.). Наличие подвижной, более сложной по строению личинки позволило асцидиям расселяться, а способность к бесполому размножению (почкованием) дала возможность быстро заселять занятые участки. О процветании этой древней группы свидетельствует большое число ныне живущих асцидий.