Практикум по зоологии: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Хордовые
Подтип Бесчерепные - Класс Головохордовые

Общая характеристика

Бесчерепные (Acrania) — исключительно морские примитивные хордовые, в течение всей жизни сохраняющие все главные признаки типа хордовых: хорду, нервную трубку и жаберные щели в передней части кишечника. Головной мозг отсутствует.

Подтип представлен одним-единственным классом — Головохордовые (Cephalochordata). К нему относится около 30 видов ланцетников, распространенных в морях Атлантического, Индийского, Тихого океанов.

Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum).

Материал и оборудование. Ланцетник — маленькое (до 10 см) животное, встречается у морских берегов, где роется в песчаном дне. Лишь изредка ланцетник плавает свободно. У нас он встречается в Черном море. Все тело ланцетника прозрачно, так что большая часть его органов видима на цельном препарате.

Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; ручная лупа; часовое стекло; крупный экземпляр фиксированного в 70%-ном спирте ланцетника; микропрепараты (тотальный окрашенный препарат ланцетника, поперечный срез в области жаберного отдела кишечника, поперечный срез в области пищеварительной части кишечника); схема кровообращения ланцетника.

Рис. 113 Внутреннее строение ланцетника (Branchiostoma lanceolatum):

1 — предротовая воронка, окруженная щупальцами; 2 — хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4 — сегменты мускулатуры; 5 — нервная трубка; 6 — хорда; 7 — жаберные щели; 8 — жабры; 9 — кишка; 10 — печеночный вырост; 11 — половые железы; 12 — околожаберная полость.

Задание. Рассмотреть и зарисовать строение ланцетника. Рассмотреть и зарисовать поперечные срезы ланцетника в области глотки и в области пищеварительной части кишечника. Изучить по схеме кровообращение ланцетника. Выявить признаки, характерные для типа хордовых, к которым относится ланцетник, и найти примитивные черты в его строении.

Зарисуйте общий контур и внутреннее строение ланцетника; поперечные срезы через тело ланцетника в области глотки и кишечника; схему кровообращения ланцетника.

Изучение строения ланцетника (по фиксированному материалу и на тотальном окрашенном препарате).

Возьмите крупный экземпляр ланцетника, фиксированного в 70%-ном спирте, рассмотрите его с помощью ручной лупы в часовом стекле, поворачивая пинцетом. Обратите внимание, что тело ланцетника, небольшое по размерам (5-8 см), сжато с боков, вытянуто в длину; к заднему концу оно более заострено, а передний косо срезан. Брюшная сторона более широкая, а спинная — узкая. Наружные покровы прозрачны, не пигментированы. Цвет тела — беловатый (у живых ланцетников — розовато-беловатый).

Рис. 114 Головной конец ланцетника (Branchiostoma lanceolatum):

1 — околоротовые щупальца; 2 — хорда; 3 — обонятельная ямка; 4 — непарный глаз; 5 — нервная трубка; 6 — глазки Гессе; 7 — пальцевидные отростки паруса.

Изучение внешнего строения ланцетника продолжается на окрашенном тотальном препарате с помощью препаровальной лупы или малого увеличения микроскопа (рис. 113).

Обратите внимание, что вдоль спинной стороны тянется плавниковая складка — невысокий спинной плавник. Он прозрачен, поддерживается хорошо заметными многочисленными плавниковыми лучами, имеющими вид стерженьков. Передвигая препарат от переднего, более широкого конца к заднему, обратите внимание, что спинной плавник огибает задний конец тела и образует хвостовой плавник, который имеет форму копья или ланцета (отсюда и название животного — ланцетник), и переходит на брюшной стороне в короткий брюшной плавник. Найдите ротовые щупальца на переднем конце тела ближе к брюшной стороне (рис. 114).

От ротовых щупалец по бокам брюшной стороны тянутся две хорошо заметные метаплевральные складки — вплоть до брюшного плавника. В месте, где они соприкасаются с брюшным плавником, расположено отверстие атриальной, или околожаберной, полости, называемое атриопором, или жаберной порой. Атриопор у ланцетника, лежащего на боку, не виден, но место его нахождения можно найти.

Все тело ланцетника настолько прозрачно, что большую часть органов можно рассмотреть, изучая препарат в проходящем свете. Хорошо вырисовывается мускулатура ланцетника — она метамерна (признак беспозвоночных), состоит из мышечных сегментов — миомер. Миомеры просвечивают через кожу, и видно, что они отделены друг от друга тонкими перегородками (соединительнотканными) — миосептами. Миомеры имеют вид треугольников, вершины которых направлены в сторону переднего конца тела. Поперек брюшной стороны ланцетника лежит слой поперечных мышц.

Зарисуйте контуры тела ланцетника, отметьте плавники, метаплевральные складки, атриопор, предротовое отверстие, окруженное щупальцами. По мере изучения внутреннего строения врисовывайте детали в этот контур.

Изучение внутреннего строения ланцетника лучше начать с переднего конца тела. Найдите предротовое отверстие, окруженное щупальцами, которое находится на брюшной стороне переднего (головного) конца тела.

Рассмотрите кольцевую перепонку (парус) с пальцевидными выростами, которая отделяет ротовую полость от глотки. На спинной стороне тела найдите хорду, выдвигающуюся вперед глубоко в головной конец. Хорда, или спинная струна, — осевой скелет тела ланцетника. Она представляет собой светлый вертикально исчерченный стержень, который тянется вдоль спинной стороны от переднего конца тела к заднему.

Обратите внимание, что над хордой расположена нервная трубка; внутри нее имеется полость — невроцель. Нервная трубка ланцетника (центральная нервная система) не разделяется на головной и спинной мозг. Черепа у ланцетника нет (название подтипа — бесчерепные). Найдите в начале нервной трубки, немного расширенной, при малом увеличении микроскопа пигментное пятно — непарный глаз. На нервной трубке расположены в виде пунктира черные точки — глазки Гессе (светочувствительные органы). Их удается лучше рассмотреть, действуя микрометрическим винтом и изменяя освещение.

В передней половине тела под хордой находится атриальная, или околожаберная, полость, открывающаяся наружу атриопором. Атриальная полость, занимающая значительное пространство в теле ланцетника, оттеснила вторичную полость тела — целом, от которого сохранились только некоторые участки. В переднем отделе тела остатки целома имеются вокруг гонад (половых желез), а также в виде надглоточных каналов и подкишечного канала. В задней части тела целомическая полость окружает кишечник (все это можно рассмотреть, изучая срезы).

Пищеварительная и дыхательная системы. Передвигая препарат от переднего конца тела к хвостовому, рассмотрите пищеварительную и дыхательную системы ланцетника, которые связаны между собой. Обратите внимание, что стенки глотки пронизаны многочисленными (до 150 пар) косо расположенными жаберными щелями. Глотка тянется примерно до половины тела ланцетника. Ток воды загоняется щупальцами в предротовую воронку, в ротовую полость, которая отделена от глотки кольцевой перепонкой с отростками — парусом. Вода при расширении паруса через ротовое отверстие поступает в глотку, через жаберные щели просачивается в атриальную полость и из нее через атриопор выводится наружу. При прохождении воды через жаберные щели происходит газообмен — окисление венозной крови в сосудах, находящихся в жаберных перегородках. Глотка, суживаясь, переходит в кишечник.

Рис. 115 Нефридии ланцетника:

А — целый каналец с соленоцитами; Б — часть стенки выделительного канала с сидящими на ней соленоцитами; 1 — верхняя часть жаберной щели; 2 — отверстие нефридиального канальца, открывающегося в атриальную полость.

Найдите в нижней части среднего отдела кишечника слепой печеночный вырост (следует поработать микроскопическим винтом, в то же время меняя освещение). Задний отдел кишечника представляет собой трубку (на препарате часто заполнена темным содержимым), заканчивающуюся анальным отверстием на левой стороне задней части тела

ланцетника. Пища (мелкие морские организмы, пищевые частицы), вносимая с током воды в глотку, не выходит с водой через жаберные щели. На дне глотки имеется поджаберный желобок, или эндостиль. Над ним по верхней части глотки проходит наджаберный желобок. Окологлоточные желобки соединяют спереди эндостиль и наджаберный желобок. Пищевые комочки, попав в глотку, обволакиваются слизью и увлекаются на дно глотки. Благодаря работе ресничного эпителия эндостиля пищевые комочки передвигаются по нему вперед, затем поднимаются движением ресничек по правой и левой ветвям окологлоточного кольца и, двигаясь по наджаберному желобку назад, по направлению к хвостовому отделу, попадают в среднюю кишку.

Рис. 116 Схема кровообращения ланцетника:

1 — брюшная аорта; 2 — расширения оснований приносящих жаберных артерий; 3 — жаберные артерии; 4 — корни спинной аорты; 5 — сонные артерии; 6 — спинная аорта; 7 — хвостовая вена; 8 — подкишечная вена; 9 — воротная система печени; 10 — околожаберная вена; 11 — передняя кардинальная вена; 12 — задняя кардинальная вена; 13 — кювьеров проток.

Выделительная система ланцетника — парные нефридии с соленоцитами (рис. 115). Нефридии в количестве

90 пар расположены над глоткой и открываются одним концом в целом (в надглоточные каналы), а другим — в атриальную полость. Нефридии на обычных учебных препаратах не видны.

Половая система. Ланцетники раздельнополы. Найдите половые железы — гонады, 25-26 пар, расположенные по бокам тела в виде овальных образований. Гонады можно найти, рассматривая препараты только половозрелых ланцетников, у неполовозрелых животных гонады отсутствуют. У самца гонады с мелкозернистым содержимым, у самки — с крупнозернистым. Гонады не имеют выводных протоков. Половые клетки через разрыв стенок гонад и стенок тела поступают в атриальную полость и с водой выводятся наружу через атриопор. Оплодотворение наружное.

Рассмотрите кровеносную систему ланцетника по схеме (рис. 116). Кровеносная система замкнутая, круг кровообращения один, сердце отсутствует. Кровь бесцветна.

Функцию сердца выполняет брюшная аорта, расположенная под глоткой. Венозная кровь, собранная в ней со всего тела, сокращениями стенок брюшной аорты проталкивается в жаберные артерии, находящиеся в жаберных перегородках. В них происходит газообмен.

Кровь, обогащенная кислородом, по выносящим жаберным артериям вливается в парные наджаберные сосуды — корни аорты. От них в головной отдел отходят парные сонные артерии. Сонные артерии и корни аорты расположены в передней половине тела ланцетника. Во второй половине тела корни аорты сливаются, образуя непарную спинную аорту. От спинной аорты, которая расположена под хордой и тянется до хвостового отдела, отходят артерии.

Кровь по артериям и капиллярам, образующим сеть в различных органах тела, приносит к клеткам кислород, а уносит по венам углекислый газ и продукты обмена. Капилляры впадают в более крупные вены. Из переднего отдела тела венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены. В них кровь течет от переднего конца тела к заднему. Вены заднего конца тела образуют парные задние кардинальные вены, в которых кровь движется к переднему концу тела. Примерно несколько позади глотки передняя и задняя кардинальные вены правой стороны тела встречаются и, сливаясь вместе, образуют правый кювьеров проток. Передняя и задняя кардинальные вены левой стороны образуют левый кювьеров проток. Оба кювьерова протока вливаются в венозный синус и далее в брюшную аорту. В задней части тела ланцетника, кроме парных задних кардинальных вен, имеется непарная подкишечная вена. Она образует в печеночном выросте капиллярную сеть, которая называется воротной системой печеночного выроста. Капилляры печеночного выроста, объединяясь, образуют печеночную вену, впадающую в брюшную аорту.

Изучение поперечных срезов ланцетника. При изучении срезов для лучшей ориентировки необходимо сравнивать наблюдаемую картину со сделанным в альбоме рисунком тотального препарата ланцетника.

Рассмотрите при большом увеличении микроскопа срез в области глотки. Обратите внимание на строение кожи ланцетника. Тело ланцетника покрыто однослойным эпителием (как у беспозвоночных животных). Эпителий располагается на надстилающей его тонкой базальной мембране, а сверху покрыт кутикулой. Под эпителием находится слой студенистой ткани — кутис. Эпителий и кутис составляют кожу ланцетника.

Рис. 117 Поперечный разрез тела ланцетника:

А — в области глотки; Б — в области кишечника; 1 — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — спинной плавник; 4 — миомер; 5 — целом; 6 — глотка; 7 — жаберная щель; 8 — межжаберная перегородка; 9 — эндостиль; 10 — околожаберная полость; 11 — печень; 12 — кишка; 13 — нефридий; 14 — спинная аорта; 15 — подкишечная вена; 16 — половые железы.

Перейдите на малое увеличение микроскопа и найдите спинной плавник, а на брюшной стороне — метаплевральные складки и несегментированный поперечный мускул, расположенный под кожей. На спинной стороне рассмотрите миомеры, разделенные миосептами (рис. 117). Между миомерами расположена в виде крупного овала хорда. Над хордой виден срез нервной трубки с невроцелем.

При большом увеличении найдите узкую щель, идущую вверх от невроцеля, и глазки Гессе вокруг нее. Перейдите на малое увеличение. Под хордой видна глотка, состоящая из стерженьков — жаберных перегородок, разделенных жаберными щелями. Рассмотрите на спинной стороне глотки наджаберный желобок и по сторонам от него — участки целома, надглоточные каналы, в которых расположены нефридии (их не видно). На брюшной стороне глотки хорошо различим эндостиль, выстланный железистыми и мерцательными клетками. На некоторых препаратах сбоку от глотки виден печеночный вырост. По бокам глотки можно видеть в участках целома, граничащих с окружающей глотку атриальной полостью, половые железы (гонады).

Определите пол ланцетника по содержимому гонад. Крупнозернистое содержимое — это яйцеклетки самок. У самцов гонады заполнены многочисленными мелкими половыми клетками.

Зарисуйте поперечный срез ланцетника в области глотки.

Возьмите срез ланцетника в области кишки (с задней части тела). Порядок рассмотрения тот же, что и предыдущего среза.

Рассмотрите и зарисуйте спинной плавник, миомеры, нервную трубку, хорду, разрез кишки, окруженный целомической полостью, заднюю часть атриальной полости.