Практикум по зоологии: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Хордовые
Подтип Позвоночные, или черепные - Надкласс Четвероногие - Класс Земноводные

Общая характеристика

К надклассу принадлежат позвоночные, ведущие в той или иной мере наземное существование: амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Некоторые подразделения указанных классов вторично стали частично или полностью водными животными. Дыхание легочное. Имеются два круга кровообращения. Парные конечности пятипалого типа представляют многоколенчатый рычаг.

Общая характеристика

Амфибии — немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Подавляющее большинство земноводных обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни они, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды.

В связи с этим происходит смена жаберного дыхания на легочное, соответственно изменяется кровеносная система, появляются пятипалые конечности, существенно изменяется система органов чувств.

Общее число видов современных амфибий — около 2500 видов, они объединяются в три отряда: Хвостатые (Urodela), Бесхвостые (Anura) и Безногие (Apoda).

Классическим объектом для изучения является лягушка — типичный представитель отряда бесхвостых амфибий.

Лягушка (Rana sp.).

В качестве объекта изучения можно использовать лягушку травяную (Rana temporaria), прудовую (R. esculenta) или еще более крупную лягушку озерную (R. ridibunda).

Травяная лягушка имеет более широкое распространение и менее связана с водой, чем озерная и прудовая. Развитие лягушек протекает с метаморфозом. Личиночная стадия — головастик — живет только в воде, имеет жабры, боковую линию, двухкамерное сердце. Питаются лягушки насекомыми, их личинками и другими беспозвоночными.

Материал и оборудование. На одного-двух студентов необходимы: свежеубитая лягушка и набор инструментов для вскрытия. Лягушек умертвляют за 10-15 минут до начала занятий, помещая их в закрытую банку с куском ваты, смоченной эфиром или хлороформом. Умирая, лягушки выпускают пенистую слизь. Для удобства лягушек следует отмыть холодной водой.

Для работы необходимы: препаровальная ванночка; пинцет; скальпель; ножницы; стеклянная трубочка с тонким загнутым носиком; препаровальные иглы; чашки для отбросов; булавки (10-12 шт.); таблицы: «Внутреннее строение лягушки», «Схема кровеносной системы», «Строение головного мозга», «Мочеполовая система самца и самки».

Задание. Изучить внешнее строение лягушки. Вскрыть лягушку, ознакомиться с расположением внутренних органов, отпрепарировать их, изучить их строение. Вскрыть череп, рассмотреть и зарисовать головной мозг.

Выявить черты сходства с рыбами и новые черты, развившиеся у земноводных под влиянием условий внешней среды в процессе эволюции. Сделать следующие рисунки: «Внутреннее строение лягушки», «Схема кровеносной системы» и «Строение головного мозга».

Изучение внешнего строения на живой и усыпленной лягушке. Понаблюдайте движения лягушки — она производит впечатление неуклюжего животного. В теле ее можно различить голову, короткое туловище и конечности. Голова переходит в туловище незаметно, шея не выражена. Тело несколько сплющено в спинно-брюшном направлении, покрыто кожей. Если поднять пинцетом кожу (на усыпленном животном), она легко отделяется, так как только в некоторых местах соединена с нижележащей мускулатурой (пространства между кожей и мышцами заполнены лимфатической жидкостью и называются лимфатическими мешками).

Обратите внимание, что кожа темнее на спинной стороне и светлее на брюшной (сравните с рыбой); такая окраска играет роль защитной как на земле, так и в воде. Потрогайте кожу — она мягкая и влажная, так как покрыта слизью, выделяемой кожными железами. Слизь предохраняет кожу от высыхания в наземных условиях и облегчает движение лягушки в воде. Постоянная влажность кожи имеет для лягушки большое физиологическое значение, так как кожа ее — дополнительный орган дыхания.

У травяной лягушки по бокам головы можно рассмотреть треугольное темное пятно, основанием упирающееся в глаз (височное пятно).

Рассмотрите голову лягушки — она треугольной формы, это обеспечивает более легкое передвижение в воде и возможность держаться на ее поверхности. Хорошо видны крупные, выпуклые глаза, снабженные верхними и нижними веками (у рыб веки отсутствуют; они появились у земноводных в связи с наземным образом жизни). Надавите на глаза усыпленной лягушки пинцетом или препаровальной иглой, они легко закатываются в глазные мешки. Глазные яблоки помогают проталкиванию пищи в пищевод. При неподвижной шее выпуклые глаза помогают животному видеть добычу и приближающегося врага.

Рис. 123 Внешнее строение самца лягушки (Rana temporaria):

1 — ноздри; 2 — подушечка на пальце (только у самцов); 3 — барабанная перепонка; 4 — предплечье; 5 — плечо; 6 — отверстие клоаки; 7 — бедро; 8 — голень; 9 — пяточный отдел стопы; 10 — плавательная перепонка.

Спереди от глаз находится пара ноздрей, закрывающихся кожными клапанами (рис. 123). Введите в ноздри препаровальную иглу: ноздри открываются в ротовую полость внутренними ноздрями — хоанами (вспомните ноздри у рыб). Появление внутренних ноздрей у земноводных связано с приспособлением к дыханию атмосферным воздухом. Понаблюдайте за дыханием живой лягушки. Обратите внимание, что при дыхании лягушка не открывает рта. Наблюдая в лупу, можно видеть, что в то время как дно ротовой полости опускается, ноздри лягушки открыты (через них воздух устремляется в ротоглоточную полость); когда дно ротовой полости поднимается, клапаны ноздрей закрываются и воздух перегоняется в легкие.

При нахождении лягушки под водой ноздри закрываются клапанами. Из легких воздух выталкивается обратно благодаря спадению их эластичных стенок. Проткните препаровальной иглой барабанную перепонку, откройте рот лягушки и найдите в углах рта отверстия евстахиевых труб.

Найдите позади глаз (у усыпленной лягушки) отверстия среднего уха, затянутые барабанной перепонкой (рис. 124). У самцов лягушек Rana ridibunda, R. esculenta за ушами в углах рта имеются резонаторы (голосовые мешки), которые при кваканье надуваются в виде пузырей. У лягушек R. temporaria и других резонаторы расположены под кожей горла или отсутствуют.

Откройте рот лягушки и проведите пинцетом или пальцем по верхней и нижней челюстям, по нёбу — мелкие конические однородные зубы имеются только на верхней челюсти и на передней части нёба (сошниковые зубы).

Рис. 124 Голова лягушки:

1 — рот; 2 — наружное носовое отверстие; 3 — верхнее веко; 4 — нижнее веко; 5 — барабанная перепонка; 6 — наружные резонаторы; 7 — язык; 8 — хоаны; 9 — отверстия евстахиевых труб; 10 — гортанная щель; 11 — сошниковые зубы; 12 — глаз.

Функция зубов лягушки — удержание добычи — движущихся насекомых, которых она ловит языком. Возьмите язык пинцетом, потяните его. Легко обнаружить, что мясистый язык лягушки прикреплен к краю нижней челюсти своим передним концом и выбрасывается задним.

Обратите внимание, что задний конец языка раздвоен и его две небольшие лопасти покрыты слизью, благодаря которой удерживаются насекомые. Сильно отогнув вниз нижнюю челюсть, сзади языка, в глубине ротовой полости, можно обнаружить небольшой бугорок. Прикоснитесь препаровальной иглой к его середине и найдите узкую гортанную щель. За бугорком есть отверстие, ведущее в пищевод.

Рассмотрите передние конечности лягушки — они короче задних и играют второстепенную роль (служат при сидении и прыжках). Передняя конечность состоит из трех отделов: плеча, предплечья и кисти, имеющей 4 пальца. Задняя конечность образована тоже тремя отделами: бедром, голенью и стопой с 5 пальцами. На усыпленной лягушке видно, что пальцы не имеют когтей. Задние конечности играют главную роль при передвижении в воде и на суше. Между пальцами задних конечностей натянута плавательная перепонка. Найдите между основаниями задних конечностей со спинной стороны отверстие клоаки. Научитесь отличать самцов от самок. На большом пальце передней конечности у самца находится утолщение — «мозоль», которая имеет значение при спаривании и особенно сильно развита весной. Брюшко самки широкое, а самца — узкое, втянутое. У самцов упомянутых выше видов лягушек имеются резонаторы.

Вскрытие. Внутреннее строение изучать на вскрытой лягушке, используя и влажный препарат вскрытых лягушек — самца и самки, и схему кровеносной системы.

Возьмите усыпленную или обездвиженную лягушку, положите на спину и приколите булавками растянутые конечности ко дну ванночки. Приподнимите пинцетом кожу в нижней части живота и сделайте поперечный разрез, затем разрежьте ножницами кожу по средней линии вдоль всего тела до нижней челюсти. На уровне передних конечностей поперечный разрез идет вправо и влево. Лоскуты кожи отверните в стороны, подрезая скальпелем перемычки, соединяющие кожу с мышцами. Приколите кожу булавками ко дну ванночки. Обратите внимание на богатую сеть кровеносных сосудов, разветвленных в коже (связано с кожным дыханием лягушки). Рассмотрите мышцы, обратите внимание на почти полное отсутствие сегментации, хорошо выраженной у рыб. Дифференцировка мышц обусловлена развитием конечностей и сложными движениями. Наиболее мощные мышцы сосредоточены в области зад них конечностей.

Такая же техника применяется и для вскрытия мышечной стенки (вводите ножницы неглубоко, чтобы не повредить внутренние органы). Разрезая, приподнимите пинцетом брюшную стенку тела. На пути разреза встретятся кости и хрящи плечевого пояса — их следует перерезать. Продольный разрез мышечной стенки должен идти рядом со средней линией, чтобы не повредить брюшную вену и избежать кровотечения. Разрез следует довести до грудины, затем приподнять ее пинцетом и разрезать. Лоскуты мышечной стенки прикрепить булавками ко дну ванночки вместе с кожей.

После вскрытия в ванночку налейте воды (внутренние органы будут видны более отчетливо). Если вода окрашена кровью, вытекающей из пораненных сосудов, слейте ее и налейте свежей.

Рассмотрите общее расположение внутренних органов. Нарисуйте контур тела лягушки и заполняйте его по мере рассмотрения систем органов. Полость тела лягушки не делится на грудную и брюшную, но условно для удобства изучения можно провести на рисунке эту границу.

Найдите в грудной части тела (рис. 125) сердце, которое у усыпленных лягушек продолжает пульсировать. Справа и слева от него, иногда под ним расположены легкие.

Если легкие наполнены воздухом, они выглядят как крупные светло-серые мешки; если же не наполнены, то имеют вид маленьких мешочков аспидного цвета. При вскрытии половозрелой самки бросаются в глаза яичники — крупные ячеистые мешки темного цвета, прикрывающие остальные органы. Удалите яичник на левой стороне, подрезав брыжейку, на которой он держится. Отведите в стороны яйцеводы (длинные белые трубки), чтобы рассмотреть внутренние органы.

Найдите по сторонам сердца крупную печень, состоящую из двух долей — правой и левой; левая лопасть раздвоена. Приподнимите задний край печени, под ним виден синевато-зеленый шарик — желчный пузырь. Удлиненный желудок полуприкрыт левой лопастью печени; от него начинается двенадцатиперстная кишка.

Откиньте петлю двенадцатиперстной кишки и желудок в правую сторону и найдите поджелудочную железу. Рассмотрите кишечник: двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую, образующую несколько петель, а тонкая кишка незаметно продолжается в толстую. Кишечник оканчивается клоакой. Обратите внимание, что кишечник подвешен на брыжейке, в которой разветвляются кровеносные сосуды. Обнаружить брыжейку можно, раздвинув пинцетом петли кишечника. У заднего конца тонкой кишки на брыжейке подвешена селезенка, имеющая вид маленького округлого тельца. При рассмотрении кишечника не допустите ошибки — у самки извитые длинные яйцеводы, расположенные по бокам брюшной полости, могут быть приняты за кишечник.

Рис. 125 Внутреннее строение лягушки:

1 — сердце; 2 — легкое; 3, 4 — печень; 5 — желчный пузырь; 6 — желудок; 7 — поджелудочная железа; 8,9 — тонкая кишка; 10 — толстая кишка; 11 — селезенка; 12 — клоака; 13 — мочевой пузырь; 14 — его отверстие в клоаке; 15 — почка; 16 — мочеточник; 17 — его отверстие в клоаке; 18 — яичник; 19 — жировое тело; 20, 21 — яйцеводы; 22 — маточный отдел яйцевода; 23 — отверстие яйцевода в клоаке; 24 — спинная аорта; 25 — задняя полая вена; 26 — сонная артерия; 27 — дуга аорты; 28 — легочная артерия.

Найдите двулопастный тонкостенный мочевой пузырь, который лежит внизу, у самого окончания прямой кишки. Часто при вскрытии стенки его спадаются.

После общего ознакомления с расположением внутренних органов и зарисовки внутреннего строения вскрытой лягушки следует приступить к препарированию и более детальному изучению отдельных систем органов.

Пищеварительная система начинается ротовой полостью. В отличие от рыб, лягушка имеет слюнные железы, и пища смачивается слюной. Задняя часть ротовой полости, переходя непосредственно в глотку, образует ротоглоточную полость. Из ротоглоточной полости пища через короткий пищевод поступает в желудок, а далее — в двенадцатиперстную кишку, куда впадают протоки уже рассмотренной печени и поджелудочной железы.

Отпрепарируйте кишечник, распутав петли его и подрезав брыжейку. Рассмотрите его отделы. Тонкая кишка сравнительно коротка. В ней происходит окончательное переваривание и усвоение пищи. Непереваренные остатки поступают в толстую кишку и затем в задний отдел ее — в прямую кишку, которая принимает в себя протоки мочеполовой системы и является клоакой.

Органы дыхания — легкие — появились у земноводных в связи с переходом на сушу. Вставьте в гортань стеклянную трубочку, надуйте через нее легкие и рассмотрите их строение. Воздух поступает через ноздри в ротоглоточную полость, из нее в гортанно-трахейную камеру и в легкие. Бронхи у лягушки отсутствуют. Легкие имеют примитивное строение. Легочное дыхание у лягушки дополняется сильно развитым кожным дыханием. В связи с этим кожа лягушки голая, без чешуи, влажная, с развитой сетью кровеносных сосудов.

В связи с выходом предков земноводных на сушу и развитием легочного дыхания усложнилось и строение сердца. Оно состоит из двух предсердий и желудочка, имеются венозный синус и артериальный конус. В системе кровообращения два круга: большой и малый, но они не полностью обособлены.

Кровеносную систему лягушки полностью при обычном препарировании на практических занятиях рассмотреть трудно; здесь видны только наиболее доступные части кровеносной системы, а детальное ознакомление производится по инъецированному препарату и схеме. Оттяните пинцетом околосердечную сумку, разрежьте ее ножницами, понаблюдайте работу сердца. Найдите предсердия и желудочек: предсердия более темного цвета, стенки их тонкие, мягкие, желудочек светлый, стенки его более мускулисты. Надавите иглой на предсердия, а затем на желудочек. Вколите в сердце лягушки булавку и, проткнув тело лягушки, закрепите ее в дне ванночки. При этом натягиваются артериальный конус, брюшная аорта, дуги аорты, кожно-легочные и сонные артерии. Для более тщательного рассмотрения и изучения артерий тонкими ножницами срежьте окружающие ткани, мышечные пучки и острой иглой освободите сосуды. Выньте булавку, приподнимите пинцетом сердце и, откинув его кверху, рассмотрите венозный синус (темный тонкостенный мешочек) и легочные вены.

Сделайте скальпелем поперечный разрез предсердий и желудочка, рассмотрите стенку желудочка и стенки предсердий. Разрежьте желудочек вдоль и обратите внимание на морщинистость его внутренней стенки.

Ознакомьтесь по схеме и инъецированному препарату с большим и малым кругами кровообращения. От артериального конуса, который начинается от правой части желудочка, отходит ствол брюшной аорты, который делится на две ветви — правую и левую. От каждой ветви отходят по три сосуда. Таким образом, брюшная аорта дает три пары артериальных стволов, или артериальных дуг.

Ближайшая к сердцу пара сосудов — кожно-легочные артерии. Это сосуды малого круга кровообращения. При систоле желудочка из правой его части в кожно-легочные артерии вливается прежде всего венозная кровь, которая направляется к легким и коже. После газообмена в капиллярах легких кровь, обогащенная кислородом, по легочным венам возвращается в левое предсердие. Малый круг кровообращения начинается в желудочке, захватывает легкие и кончается левым предсердием. Вторая пара артериальных дуг — системные дуги аорты. Они огибают сердце справа и слева. От них отходят подключичные артерии, идущие в передние конечности. Позади сердца системные дуги загибаются назад и переходят в брюшную полость, где соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется вдоль позвоночника. От нее ответвляются артерии, снабжающие кровью все органы тела. Сзади почек аорта делится на две подвздошные артерии, несущие кровь к задним конечностям. В дуги аорты из желудочка попадает смешанная кровь. Таким образом, все органы тела лягушки, за исключением головы, получают смешанную кровь.

Третья пара сосудов — тонкие и короткие сонные артерии. Они отходят от ствола аорты и несут к голове артериальную кровь из наиболее удаленной левой части желудочка.

В большом круге кровообращения венозная кровь из головы и органов туловища возвращается в сердце по парным передним полым венам и непарной задней полой вене, вливается в венозный синус и из него — в правое предсердие. От кожи артериальная кровь по кожным венам направляется тоже в передние полые вены, впадающие в венозный синус. Следовательно, в правое предсердие вливается не чисто венозная кровь, а с примесью артериальной.

Путь крови, направляющейся от внутренних органов к полым венам и по ним в правое предсердие, лучше более детально изучить по схеме. Большой круг кровообращения,

таким образом, начинается второй и третьей парой сосудов (системные дуги аорты и общие сонные артерии), отходящих от желудочка, и кончается правым предсердием. Большой и малый круги кровообращения у лягушки не полностью разобщены, так как в желудочке сердца кровь частично смешивается.

Перережьте пищевод около глотки и прямую кишку перед клоакой, выньте, подрезав брыжейку, из полости тела органы пищеварения и, растянув кишечник, положите их на дно препаровальной ванночки рядом со вскрытой лягушкой.

Выделительная система. По бокам позвоночного столба видны почки — веретеновидные образования темнокрасного цвета. Как и у рыбы, это первичные, или туловищные, почки — мезонефрос. От них отходят мочеточники, впадающие в клоаку, а мочевой пузырь открывается в клоаку отдельным отверстием. У некоторых вскрытых лягушек на поверхности почек, обращенной в полость тела, заметны узкие желтоватые полоски — надпочечники (железы внутренней секреции).

Половая система. Ознакомьтесь с органами размножения самцов и самок лягушки. Если вскрытая лягушка оказалась самкой, то, изучив ее органы размножения, необходимо ознакомиться и с органами размножения самца, использовав вскрытую лягушку на соседних ванночках.

Найдите органы размножения самки — яичники, яйцеводы. Яичники имеют вид бугристых мешков различной величины и цвета; они подвешены по обеим сторонам позвоночника (на особой связке — брыжейке) к спинной стенке брюшной полости. Яйцеводы представляют собой длинные извитые трубки, начинающиеся у корня легких небольшой открытой воронкой. Концы яйцеводов перед впадением в клоаку несколько расширены. Рассмотрите эти расширения, которые называются матками. В них скапливаются яйца перед выведением их наружу. Яйца при созревании попадают через разрыв яичника в полость тела и оттуда в воронки яйцеводов (рис. 126). Оплодотворение у лягушек наружное и происходит в воде.

Рис. 126 Мочеполовая система самки лягушки:

1 — воронка яйцевода; 2 — яйцевод; 3 — матка; 4 — клоака; 5 — мочевой пузырь; 6 — яичник; 7 — почка; 8 — жировое тело; 9 — мочеточник.

Найдите семенники — они желтовато-белые или темные, бобовидной формы (рис. 127). Если потянуть семенник пинцетом кверху, станут видны многочисленные семявыносящие канальцы, которыми каждый семенник связан с почкой. Канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник. Таким образом, мочеточники у лягушки выполняют функцию и семяпроводов (вольфов канал). Рассмотрите семенные пузырьки — это расширения мочеточников перед впадением их в клоаку. Сравните строение выделительной и половой систем у лягушек и рыб.

Рис. 127 Мочеполовая система самца лягушки:

1 — семенники; 2 — жировое тело; 3 — почки; 4 — вольфов канал; 5 — семенной пузырек; 6 — клоака; 7 — мочевой пузырь; 8 — задняя полая вена; 9 — семявыводящие сосуды.

Нервная система. Удалите из полости тела лягушки органы выделения и размножения, рассмотрите позвоночный столб, состоящий из 9 позвонков, парные спинномозговые нервы, отходящие от позвоночника в стороны и к нижним конечностям в виде тонких белых блестящих нитей.

Для изучения головного мозга переверните лягушку спиной кверху и вновь приколите булавками ее ноги к дну восковой ванночки. Снимите кожу с головы и верхней части спины лягушки и перережьте позвоночник у основания черепа. Отогните голову вниз, введите острие ножниц в затылочное отверстие, надрежьте череп и сделайте два косых разреза по направлению к глазам, почти до самых ноздрей. Срезанный край отогните пинцетом кверху и отломите или отрежьте. Открытый таким образом мозг промойте водой из пипетки. Рассмотрите с помощью ручной лупы головной мозг лягушки сверху. Он очень маленький по сравнению с большой головой лягушки. Состоит из тех же отделов, что и мозг рыб, но отличается большим развитием переднего мозга (рис. 128). Найдите обонятельные доли (к которым подходят обонятельные нервы) — они располагаются впереди полушарий переднего мозга, неясно отделяясь от них. За полушариями сзади рассмотрите промежуточный мозг, напоминающий по форме ромб (у рыбы его не было видно). За шаровидными зрительными долями среднего мозга (имеющего относительно меньшие размеры, чем у рыб) находится мозжечок, тоже развитый слабее, чем у рыб, что связано с меньшей подвижностью лягушек. За мозжечком хорошо виден продолговатый мозг, который переходит в спинной.

Рис. 128 Мозг лягушки:

А — сверху; Б — снизу; В — сбоку; 1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельные доли; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 — зрительные нервы; 6 — воронка промежуточного мозга; 7 — гипофиз; 8 — средний мозг; 9 — мозжечок; 10 — продолговатый мозг; 11 — спинной мозг.