ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП КІЛЬЧАСТІ ЧЕРВИ (ANNELIDA)

ПІДТИП БЕЗПОЯСКОВІ (ACLITEIJATA)

КЛАС БАГАТОЩЕТИНКОВІ (POLYCHAETA)

Клас об'єднує близько 10 тис. видів переважно морських, рідше прісноводних тварин. У морях поліхети зустрічаються від літоралі до найбільших глибин; найрізноманітнішим є видовий склад поліхет на мілководді тропічних морів. Одні з них плавають у товщі води, інші - мешкають біля дна або у ґрунті. У Чорному та Азовському морях знайдено близько 200 видів.

Будова. Тіло складається з головної лопаті (простомія), сегментованого тулуба й анальної лопаті (пігідія). На простомії розташовані органи чуття: пара пальп, пара або кілька пар антен, очі, нюхальні ямки (рис. 165). Простомій разом з першим або ще двома-трьома передніми сегментами, що звуться перистомієлі, утворюють головний відділ. На перистомії розміщуються рот і вусики, які виконують функцію органів чуття. Тулуб складається з різної кількості сегментів (до 800).

Рнс. 165. Зовнішня будова Nereis pelagica (з Іванова, зі змінами): а, б - передній кінець з втягнутим і вивернутим букальним відділом, відповідно; в - задній кінець: 1 - антена; 2 — пальп; 3 - вусики перистомія; 4 - простомій;

5 - нюхальна ямка; 6 - перистомій; 7 - параподії; 8 - очі; 9 - щелепа; 10 - букальний відділ; 11 - пігідій; 12 - пігідіальні вусики

У більшості поліхет кожен сегмент тулуба, крім перистомальних, має по парі м'язистих бічних виростів стінки тіла - параподій (від грец. paro - біля та podion - ніжка) зі щетинками, чутливими вусиками й у багатьох випадках - зябрами. Параподія (рис. 166) складається із суцільної базальної частини й двох гілок - спинної (нотоподія) й черевної (невроподія). На них розташовані органи хімічного чуття й дотику - відповідно спинний і черевний вусики. Спинний вусик досить часто перетворюється на зябру. Усередині параподії є пара товстих опорних щетинок, до яких прикріплюються м'язи, а назовні стирчать пучки тонких щетинок із хітиноподібної речовини. Параподії рухаються подібно до весел; чіпляючись щетинками за субстрат, тварина просувається вперед, синусоїдально звиваючись. При плаванні синусоїдальний рух зберігається. У сидячих і риючих форм параподії частково редукуються чи зовсім відсутні. Анальна лопать (пігідій) у багатьох форм, що ведуть активний спосіб життя, має пару органів чуття - анальні вусики.

Рис. 166. Параподія Nereis pelagica (з Іванова):

1 - спинний вусик; 2 - нотоподій; З-опорні щетинки; 4 - невроподій; 5 - черевний вусик; 6 - щетинки невроподія; 7 - щетинки нотоподія

Шкірно-м'язовий мішок. Зовні тіло поліхет вкрите тонким шаром пружної кутикули (рис. 164), яка виконує захисну функцію. Під нею розташований одношаровий епітелій, часто із залозистими клітинами. їхній секрет утворює в сидячих поліхет навколо тіла захисну хітиноїдну трубку, часто просякнуту карбонатом кальцію. У деяких форм частина епітелію є війчастою. М'язи гладенькі, утворюють два шари: зовнішній кільцевий і внутрішній поздовжній; останній поділений на дві стрічки. Кільцевий шар м'язів біля параподій розпадається на кілька м'язових пучків, що рухають параподії та щетинки. У рухах параподій також беруть участь діагональні м'язи, які навскіс перетинають порожнину тіла кожного сегмента. У перистомії є спеціальні м'язи, що вип'ячують букальний відділ і м'язи, що втягують глотку разом з букальним відділом. Зсередини до мускулатури шкірно-м'язового мішка щільно прилягає шар клітин - мезодермальний перитонеальний епітелій, що вистилає вторинну порожнину тіла - целом.

Порожнина тіла. У кожному сегменті є пара целомічних мішків. Лівий і правий мішки огортають кишечник і, стикаючись над і під ним, утворюють двошарову поздовжню перегородку - брижу (мезентерій), на якій підвішений кишечник. Стінки сусідніх целомічних мішків стикаються й утворюють між сегментами двошарові перегородки, так звані септи, або дисепименти. У септах часто є отвори, ідо з'єднують целоми сусідніх сегментів. У простомії та пігідії целома немає. Целомічна рідина містить амебоїдні клітини.

Травна система починається ротовим отвором на черевному боці перистомія, проходить через усе тіло у вигляді прямої трубки, яка складається з букального відділу й глотки, стравоходу, середньої та задньої кишок. На межі букального відділу й глотки в багатьох видів поліхет розташовані хітиноїдні щелепи. Букальний відділ під час живлення може вивертатися назовні, тоді щелепи опиняються на передньому його кінці й захоплюють їжу (рис. 165, б). У передню частину стравоходу відкривається пара слинних залоз. Довга середня кишка має складчасті стінки, її епітелій містить багато залозистих клітин, які виділяють травні соки із ферментами; тут їжа перетравлюється та всмоктується. Коротенька задня кишка закінчується анальним отвором на кінці пігідія.

Серед поліхет є хижаки, які поїдають дрібних рачків, різних кільчастих червів, молюсків, мальків риб. Є детритофаги, які зішкрібають детрит із субстрату. Сидячі поліхети - фільтратори - живляться дрібними організмами й органічними частинками, які підганяють до рота розвиненими головними щупальцями (пальпами). Цікавим є спосіб живлення в так званого помпейського черва (Аllvinela pompejana), який є одним із характерних членів біоценозу гідротермальних оазисів. Тіло цієї поліхети вкрите шаром хемосинтезуючих бактерій, і вона через шкіру поглинає синтезовані бактеріями органічні сполуки.

Органи виділення представлені переважно метанефридіями. У кожному сегменті є пара метанефридіїв. Кожен з них складається з лійки, вистеленої війками, яка відкривається в целом, і канала, що проходить через дисепимент у наступний сегмент і там відкривається на бічній поверхні тіла назовні (рис. 167). У деяких поліхет замість метанефридіїв присутні протонефридії, як у плоских червів, але замість термінальної клітини на кінці канальців у них є кілька булаво- подібних клітин - соленоцитів, кожен з яких сліпим кінцем виступає в целом, а в порожнину нефридія відкривається каналом із джгутиком (рис. 167, а). Сукупність джгутиків соленоцитів виконує функцію миготливого полум'я.

Рис. 167. Органи виділення поліхет (з Догеля): а - кінцевий відділ нефридія Phyllodoce із соленоцитами; б - метанефридій Nereis:

1 - соленоцити; 2 - миготливе полум'я; 3 - каналець; 4 - залозиста маса; 5 - лійка; б - нефридіальний канал; 7 - видільний отвір

У деяких поліхет утворюються складні органи - нефрюміксії, в яких ектодермальні прото- або метанефридії об'єднуються зі статевими протоками - целомодукталіи мезодермального походження (рис. 168). Нефроміксії виконують функції виведення з організму надлишків води з розчиненими в ній продуктами метаболізму та статевих клітин. Часто кількість органів виділення скорочується (олігомеризація), особливо в сидячих поліхет. Крім нефридіїв, видільну функцію виконують спеціальні хлорагогенні клітини, які розташовані на зовнішніх стінках кровоносних судин і здатні нагромаджувати продукти азотного обміну (гуанін, солі сечової кислоти тощо). Коли вони відмирають, їхній вміст потрапляє до целома, а звідти через нефридії виводиться назовні.

Рис. 168. Схема взаємовідносин між иефридіями та целомодуктами поліхет (з Догедя):

а - самостійні целомодукт і метанефридій;

б, в - нефроміксії (стінки нефридіїв зображено чорними, стінки целомодуктів заштриховано):

1 - статеві клітини; 2 - метанефридій; 3 — протонефридій

Кровоносна система замкнена, вона складається зі спинної та черевної судин, з'єднаних кільцевими судинами, навколокишкового синуса та периферійних судин. У великих поліхет замість навколокишкового синуса утворюється навколокишкове сплетення судин. Поздовжні судини залягають відповідно у спинному й черевному мезентеріях над і під кишечником (рис. 164), кільцеві проходять всередині дисепиментів, а навколокишковий синус є щілиноподібним простором між зовнішньою стінкою кишечнику й оточуючим його целомічним епітелієм. По навколокишковому синусу й спинній судині кров рухається ззаду наперед; по черевній судині - спереду назад. Кожен сегмент має дві кільцеві судини: одна несе кров від спинної судини до навколокишкового синуса, а звідти насичену поживними речовинами кров - до черевної судини, друга - від черевної й навко- лонервової судин до стінки тіла, параподій і зябер (якщо вони є), де судини розпадаються на капіляри. У шкірі та зябрах кров насичується киснем, звідти повертається до спинної судини й навколокишкового синуса.

Кров поліхет транспортує поживні речовини від кишечнику до органів тіла, а також виконує дихальну функцію, транспортуючи кисень. У багатьох видів вона містить у розчиненому вигляді дихальні пігменти - гемоглобін чи хлорокруорин.

Органи дихання в деяких видів відсутні, й газообмін відбувається через покриви тіла, особливо в параподіях. У багатьох видів є зябра, на які перетворюються спинні вусики параподій, а в сидячих поліхет - пальпи або перистомальні вусики. Зябра мають листоподібну, пірчасту або кущоподібну форму. Усередині зябри містяться кровоносні капіляри, і через її стінку відбувається газообмін.

Нервова система складається з головного мозку - парного надглоткового ганглія, від якого відходять навкологлоткові конективи (нервові стовбури, що сполучають різнойменні ганглії), вони огинають глотку і з'єднуються під нею з парою черевних стовбурів, які тягнуться вздовж усього тіла (рис. 169). У деяких поліхет (Polygordius, Protodrilus) уздовж стовбурів розташовані нервові клітини, й у більшості з них у кожному сегменті тіла є пара добре розвинених гангліїв. У примітивних форм (Aelosoma) черевні стовбури широко розставлені, й ганглії з'єднані поперечними комісура- ми (нервовими стовбурами, що сполучають однойменні ганглії). Утворюється "нервова драбина!'. У більшості ж видів стовбури зближені, комісури вкорочені, й парні черевні ганглії злиті, в результаті чого утворюється черевний нервовий ланцюжок. Від кожного ганглія черевного нервового ланцюжка відходять нерви, які іннервують мускулатуру й па- раподії відповідного сегмента. Ганглії забезпечують чутливість і рухові реакції в його межах.

Рис. 169. Нервова система передньої частини тіла Nereis (з Беклемішева): 1 - перистомальні вусики; 2 - нюхальні органи; 3 - навкологлоткові конективи; 4 - підглотковий ганглій; 5 - черевний нервовий ланцюжок; 6 — нерви перистомія; 7 - надглотковий ганглій; 8 - очі; 9 - пальпальний нерв; 10 - антенальний нерв

Надглотковий ганглій поліхет складається з трьох відділів: переднього, середнього та заднього мозку. Передній мозок іннервує пальпи, середній - очі й антени, задній - нюхальні ямки. У бродячих поліхет у середньому мозку є так звані стебельчасті, або грибоподібні тіла - пара компактних скупчень нервових клітин грибоподібної форми. Стебельчасті тіла є вищим асоціативним центром мозку. У сидячих поліхет, яким не властивий активний пошук їжі, вони відсутні, й загальна будова мозку значно спрощена.

Надглотковий ганглій є центром, який одержує інформацію від органів чуття, обробляє її та регулює діяльність черевних нервових стовбурів, координуючи й об'єднуючи роботу сегментарних гангліїв.

Органи чуття представлені багатьма рецепторами у шкірі й спеціалізованими органами. Органи дотику та хімічного чуття - пальпи, антени, перистомальні, параподіальні та пігідіальні вусики. Вони густо вкриті чутливими клітинами, відростки яких утворюють нерви, пов’язані з відповідними гангліями. Органами хімічного чуття є також нюхальні ямки - оточені шкірним валиком заглиблення на простоміумі. На їхньому дні містяться війчасті та чутливі клітини, відростки яких зв'язані з надглотковим ганглієм. У багатьох видів підкласу У сидячих поліхет на передніх сегментах є парні органи рівноваги - статоцисти (рис. 170, а).

Рис. 170. Органн чуття поліхет (з Беклемішева): а - статоцист Arenicola marina; б, в - зріз через око Nereis та Аісіора, відповідно:

1 - епідерміс;2 - протока статоциста; 3 - його пухирець; 4 - статоліти; 5 - кутикула; 6 - рогівка;

7 - склоподібне тіло; 8 - світлочутливі палички; 9 - пігментні клітини; 10 - зорові клітини сітківки; 11 - нерв; 12 - кришталик

Вони відчувають коливання води або ґрунту, які тварина сприймає як сигнал небезпеки й ховається у трубку. У бродячихі поліхет статоцисти відсутні.

Майже всі поліхети мають очі різної будови (рис. 170, б-в). Найпростішими вони є у бродячих поліхет - у вигляді бокалоподібного заглиблення ектодерми. Епітелій, ідо його вистилає, відіграє роль сітківки й складається з клітин двох типів: світлочутливих і пігментних. Відростки світлочутливих клітин продовжуються в нервові волокна, які утворюють зоровий нерв, пов'язаний з надглотковим ганглієм. Середина бокала заповнена прозорою драглистою масою - склоподібним тілом. У деяких хижих поліхет (наприклад, у планктонної Аісуоре) око занурюється під шкіру, перетворюючись на замкнений міхур, у якому формуються двоопуклий кришталик і склоподібне тіло, а епітелій над кришталиком стає прозорим, утворюючи рогівку. Таке око навіть здатне до акомодації: завдяки дії скоротливих волоконець кришталик може наближатися до сітківки або віддалятися від неї, що дозволяє тварині розглядати предмети на різних відстанях. Такі очі належать до типу неінвертованих. У бродячих поліхет два або чотири ока розташовані на спинному боці простомія.

У сидячих поліхет, які живуть у трубках, численні очі розвиваються на щупальцях, пальпах, параподіях і навіть пігідії. Вони сприймають лише зміну освітлення, що викликає реакцію ховання у трубку. Вони мають таку саму будову, що й у турбелярій, і належать до інвертованого типу.

Статева система. Поліхети, як правило, є роздільностатевими тваринами без статевого диморфізму. Гонади утворюються у стінках целома в більшій частині сегментів або в кількох. Статеві продукти через розриви целомічного епітелію потрапляють до целома, де дозрівають, плаваючи в целомічній рідині. Назовні вони виходять по- різному: через розриви стінок сегментів (Nereis, Eunice), іноді - через статеві лійки - целомодукти або через різноманітні нефроміксії. Запліднення є зовнішнім.

Розмноження. Поліхети розмножуються статевим і нестатевим способами, іноді статеве й нестатеве розмноження правильно чергуються, тобто має місце метагенез.

Нестатеве розмноження найчастіше відбувається поперечним поділом тіла, рідше - шляхом брунькування (рис. 171). Це супроводжується регенерацією втрачених частин тіла.

Статеве розмноження часто пов'язане з явищем епітокії. Епітокія - це різка зміна зовнішньої форми й внутрішньої будови поліхети або її частини під час дозрівання статевих продуктів. У багатьох видів гонади розвиваються лише в певній, переважно задній, частині тіла, яка зветься епітокною. Розрізняють повну епітокію, коли все тіло тварини змінюється, й неповну, коли епітокною стає лише частина тіла, здебільшого задня, а передня залишається атокною. Епітокна частина тіла різко відрізняється від атокної: на її параподіях з'являються широкі плавальні лопаті й довгі щетинки, змінюється колір, редукується кишечник. Прикладом повної епітокії може бути перебудова тіла у Nereis virens, у якого збільшуються розміри тіла, змінюється будова параподій тощо. Поліхета підіймається з дна в товщу води й викидає через розриви стінок тіла статеві продукти, після чого гине. За неповної епітокії, наприклад у тихоокеанського палоло (Eunice viridis), задня, епітокна частина тіла (рис. 171, б) відривається від передньої, підіймається в товщу води, де викидає статеві продукти, після чого гине.

Атокна ж частина залишається на дні, в неї регенерує задній кінець тіла, і тварина готується до нового циклу розмноження.

У видів роду Autolitus передній відділ епітокної частини формує голову ще до відокремлення від тіла черва, і в такий спосіб часто попереду нього виникає друга, третя й так до 30 статевих особин. Вони утворюють довгий ланцюжок, який лише згодом розпадається (рис. 171, в).

Дроблення яйця в поліхет є повним, нерівномірним, спіральним і детермінованим, тобто вже на ранніх стадіях точно визначено подальший розвиток кожного бластомера. Гаструляція відбувається шляхом інвагінації або епіболії.

Рис. 171. Розмноження поліхет (з Догеля, зі змінами):

а - бічне брунькування Syllis ramosa; б - неповна егтітокія -тихоокеанського палоло Eunice viridis; в - нестатеве розмноження Autolitus: 1,2- атокна та епітокні особини, відповідно; З, 4 - атокна та епітокна частини тіла

Розвиток відбувається з метаморфозом. З яйця виходить планктонна личинка трохофора (рис. 172, а). Тіло її кулясте або дещо витягнуте, яйцеподібне. На верхньому полюсі трохофори розташований орган чуття - тім'яна пластинка з китицею війок. По екватору проходить кільце війок - прототрох, або передротовий віночок, який поділяє тіло личинки на верхню півкулю - епісферу та нижню - гіпосферу. Під прототрохом розміщується рот, на нижньому полюсі трохофори - анус. Крім прототроха, в багатьох τροχοφορ є ще додаткові війчасті кільця: позаду рота - метатрох, або післяротовий віночок, і перед анальним отвором - телотрох.

Рис. 172. Метаморфоз Polygordius

(з Догеля, зі змінами): а - трохофора; б - її подальший розвиток; в - доросла особина:

1 - нервові стовбури; 2 - тім'яна китиця; 3 - тім'яна пластинка;

4 - прототрох; 5 - метатрох; 6 - м'язи; 7 - середня кишка; 8 - задня кишка; 9 - анус;

10 - мезодермальна смужка; 11 - протонефридій; 12 — гіпосфера; 13 - передня кишка; 14 - рот;

15 - епісфера; 16 - целомічні мішки

Трохофора має радіально- симетричну нервову систему, наскрізний кишечник, пару протонефридіїв і первинну порожнину тіла. Біля нижнього полюса, обабіч кишечнику лежать дві великі клітини - телобласти, які є зачатками мезодерми. Іноді вони діляться, утворюючи дві групи клітин.

Після деякого періоду планктонного життя відбувається метаморфоз трохофори. Нижня її половина значно подовжується й ділиться водночас на кілька сегментів, на яких розвиваються зачатки параподій і щетинки. Одночасно телобласти інтенсивно діляться, утворюючи два тяжі - мезодермальні смужки, що лежать обабіч кишечнику. Згодом усередині кожної зі смужок клітини розсуваються, й утворюється порожнина - зачаток целома (рис. 172, б; 173). Таким чином формується личинка мета- трохофора, яка має кілька сегментів. Її тіло складається з головної лопаті (простомія), яка є майже незміненою верхньою півкулею трохофори, кількох сегментів і маленької анальної лопаті (пігідія) - ділянки нижньої півкулі навколо ануса. Сегменти, що утворились у метатрохофори, називають личинковими, або ларвальними. У багатьох видів поліхет метат- рохофора перетворюється на наступну личинкову стадію - нектохету, в якої вже з'являються головні придатки - антени, пальпи, лопаті параподій зі щетинками, тобто вона більше схожа на дорослу особину, але має лише ларвальні сегменти й веде планктонний спосіб життя (рис. 174).

Рис. 173. Розвиток целома кільчастих червів (з Матвєєва):

а — фронтальний зріз через зону росту; б-г - поперечні зрізи черва на різній відстані від зони росту:

1 - целом; 2 — мезодерма; 3 - ектодерма; 4 - телобласт; 5 - кишка; 6 - первинна порожнина тіла; 7, 8 - зовнішній і внутрішній листки мезодерми; 9, 12 — спинна та черевна кровоносні судини; 10 - мезентерій; 11 - черевний нервовий ланцюжок

Рис. 174. Нектохета Nereis (з Догеля):

1 - простомій; 2 - параподії; 3 - пігідій; 4 - зона росту

На задньому кінці личинки, перед анальною лопаттю, формується зона росту, в якій клітини мезодермальних смужок інтенсивно діляться, від них відділяються ззаду наперед парні зачатки целомічних мішків і відповідно до кожної пари целомів - сегменти. Такі сегменти, що утворюються один за одним у зоні росту, звуться постларвальними. І це триває дуже довго, іноді до кінця життя черва, що приводить до значного збільшення їхньої кількості. Отже, в поліхет є дві групи сегментів, що різняться за способом утворення. Ларвальні сегменти виникають першими, всі одночасно шляхом розчленування нижньої півкулі трохофори. Вони лежать відразу за простомієм й утворюють головний відділ. Постларвальні сегменти виникають послідовно один за одним у зоні росту.

У частини поліхет тіло впродовж життя складається лише з ларва- льних сегментів. Таких тварин називають олігомерними. У більшості ж формуються і постларвальні сегменти - це полімерні кільчаки. У полімерних кільчастих червів гонади, целомодукти й нефридії розвиваються лише в постларвальних сегментах.

До класу Багатощетинкові належать два підкласи.