ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП ПОГОНОФОРИ (POGONOPHORA)

КЛАС ВУЗДЕЧКОВІ (FRENULATA)

До цього класу належить більшість описаних видів погонофор, знайдених в основному на глибині понад 3000 м за температури від -З до +13 °С й нормальної солоності води. Проте в північних морж вуздечкових знайдено й на мілководді. Деякі види, як наприклад Siboglinum caulleryi, зустрічаються на глибині від 20 до 8 100 м.

Розміри вуздечкових коливаються від 5 до 36 см за ширини 0,1-2,5 мм.

Будова. На передньому, найкоротшому відділі тіла розташований щупальцевий апарат, до складу якого входить від одного до 2 тис. порівняно довгих щупалець (рис. 190). Щупальця розмішені коло- або підковоподібно. У багатьох видів вони прилягають одне до одного, а у представників родів Lameltisabella та Spirobranchia з'єднуються в щупальцеві пластини, утворюючи в перших щупальцевий циліндр, а у других - спірально закручену трубку. Другий, дещо довший, відділ, має два кутикулярні реберця, що називаються вуздечкою (звідси й назва класу від лат. frenum - вуздечка). Реберця спираються на краї трубки й служать опорою для переднього відділу тіла. Найдовшим є третій, тулубний відділ. У ньому розрізняють дві частини - передню преанулярну, яка тягнеться до особливих поясків з двох-трьох рядів зубчастих щетинок, та задню, постанулярну - позаду поясків. На черевному боці преанулярної частини розташована широка війчаста смужка. Тулуб вкривають численні округлі або грушоподібні прикріпні сосочки, або папіли. Часто на папілах є маленькі хітиноїдні пластиночки. Папіли та зубчасті щетинки служать для опори тіла на внутрішню стінку трубки. Четвертий відділ, яким закінчується тіло, як і перший, короткий, має зовнішню сегментацію; на ньому, як правило, метамерно разташовані щетинки, що беруть участь у копальних рухах.

Трубки, в яких живуть вуздечкові, мають різну будову, але передній кінець трубки завжди є ширшим, і через його отвір назовні висувається перший відділ тіла зі щупальцями. Через задній вузький отвір трубки виступає лише четвертий відділ тіла, який перистальтично скорочується, виконуючи функцію органа копання. Цей відділ легко відламується разом із задньою частиною трубки, і тому довгий час був невідомий дослідникам: при відриванні тварини від субстрату, він залишався в ньому. На трубках багатьох видів оселяються різні сидячі безхребетні: губки, гідроїдні поліпи, моховатки тощо. Упродовж життя задній кінець трубки надбудовується, завдяки чому тварина все глибше занурюється у ґрунт.

Шкірно-м'язовий мішок. Тіло, включаючи щупальця, вкрите кутикулою, під якою залягає одношаровий епітелій із численними одноклітинними залозами. Під епітелієм лежать шари кільцевих і глибше - поздовжніх м'язів; скорочення м'язів того чи іншого шару приводить до сильного видовження або скорочення тіла.

Порожнина тіла. Кожен відділ тіла має свою ділянку целома (рис. 192): у першому відділі целом непарний, мішко- або підковоподібний, його відгалуження заходять в усі щупальця, у другому- четвертому відділах є парні целомічні мішки. Дві пари целомодуктів виконують функції нирок і статевих проток.

Рис. 192. Схема внутрішньої будови передньої частини тіла вуздечкових погонофор (з Іванова): а - вигляд зі спини; б - вигляд зліва:

1,2- целомічний і кровоносний канали щупалець, відповідно; 3 - целом першого відділу тіла; 4 - целомодукт; 5 - другий відділ тіла; 6 - його целом; 7 - целом третього відділу тіла; 8, 9 - черевна та спинна кровоносні судини, відповідно; 10 - головна кровоносна судина; 11 - мозок; 12 - бічна кровоносна судина; 13 - нервовий стовбур; 14 - сім'япровід;15 - початок щупальцевих нервів;

16 - перикардій; 17 - серце; 18 - чоловічий статевий отвір

Травна система у дорослих тварин відсутня. Питання про спосіб живлення погонофор довго дискутувалося. Тепер встановлено, що, як і деякі інші морські безхребетні (м’якуни, поліхети, голкошкірі й т.п.), погонофори споживають розчинену у воді органіку, зокрема амінокислоти, які проникають в їхнє тіло через його поверхню, у тому числі й щупальця.

У дрібних форм споживання амінокислот забезпечує значну частину загального обміну. Крім того, спочатку у представників класу Безвуздечкові, а потім і в деяких Вуздечкових було відкрито інший унікальний спосіб живлення - шляхом хемосинтезу, завдяки їх ньому симбіозу із сірко- й метаноокисними бактеріями. Так, дослідження дрібних погонофор, зокрема родів Siboglinum та Oligobranchia, які живуть на звичайному морському дні, показали, що в них у постанулярній частині тулуба є серединний канал (залишок середньої кишки), заповнений симбіотичними метаноокисними бактеріями. Вони окиснюють метан і за рахунок отриманої енергії синтезують органічні речовини, необхідні погонофорам. Місця оселення вуздечкових багаті на метан, який просочується з підводних родовищ нафти й газу.

Видільна система представлена парою довгих війчастих каналів - целомодуктів, що з'єднують целом першого відділу тіла із зовнішнім середовищем.

Кровоносна система є замкненою. По спинній судині кров тече до переднього кінця тіла, біля основи щупалець судина розширюється в м'язисте серце, завдяки його скороченням кров проштовхується у приносні судини щупалець, які розпадаються на капіляри, де, в основному, й відбувається газообмін. Потім по виносних судинах кров потрапляє до черевної судини й тече назад. У задній частині тулубного відділу спинна та черевна судини з'єднані численними поперечними судинами. Кров погонофор червоного кольору й містить гемоглобін.

Органи дихання відсутні, газообмін відбувається в основному через щупальця з рядами численних, дуже ніжних тоненьких відростків - пінул (рис. 191, 193). Пінула є епітеліальною клітиною, що розрослась, у неї заходять два кровоносні капіляри: приносний і виносний, який несе насичену киснем кров до виносної щупальцевої судини.

Нервова система залягає в товщі шкірного епітелію й представлена нервовим плетивом, на якому є згущення нервових клітин і волокон - мозок, що міститься на черевному боці першого відділу тіла й іннервує щупальця, та поздовжній нервовий тяж, що тягнеться уздовж усього тіла.

Рнс. 193. Розріз через щупальцеві пластинки Spirobranchia grandis (частину щупалець із черевного боку відрізано) (з Грунера)

Органи чуття відсутні, їхню функцію виконують щупальця. Статева система. Гонади в самців і самок містяться в тулубному відділі тіла. У самок у його передній частині розташовна пара яєчників, з яких зрілі яйцеклітини через розрив стінки яєчника потрапляють у целом і по яйцепроводах (целомодуктах) виводяться з тіла. Самка відкладає яйця в передню частину власної трубки, де відбувається запліднення й ембріональний розвиток. У самців у задній половині того самого відділу є два довгі сім'яні мішки, від яких відходять два сім'япроводи, що тягнуться до переднього кінця тулуба й відкриваються на спинному боці тіла. У сім'япроводах формуються численні сплощені або веретеноподібні сперматофори з довгою ниткою, які активно рухаються від самців до самок.

Розмноження. Самка відкладає яйця в передню частину власної трубки, де відбувається запліднення й ембріональний розвиток. Дроблення яєць повне, нерівномірне, спіральне. У гаструлі тимчасово з'являється зачаток кишечнику, з якого відшнуровується пара целомічних мішків (ентероцельно), є навіть бластопор. Згодом бластопор зникає, ентодермальний зачаток розпадається, а целомічні мішки зберігаються. Зародок поступово видовжується й поділяється на чотири відділи, відповідно до яких поділяється й целом.

Личинка, яка вийшла з яйця, складається із чотирьох сегментів і має два війчасті пояски (рис. 194) Потім війки зникають, і личинка росте в довжину, особливо її третій відділ.

Рис. 194. Личинка Siboglinum Jlorditnim (з Іванова):

1 - передній війчастий поясок; 2 - черевна війчаста смужка;

З - задній війчастий поясок; 4 - щетинки; 5 - кільцева борозенка між другим