ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП М'ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС ГОЛОВОНОГІ (CEPHALOPODA)

Це виключно морські м'якуни, найчисленніші у тропічних і субтропічних водах. Вони зустрічаються на різних глибинах - від поверхні до найбільших океанічних западин. Серед них є бентосні, нектонні та планктонні форми. Усього описано близько 650 видів.

Головоногі - найбільш високоорганізована група м'якунів й одні з найбільш високорозвинених безхребетних. Це досить давня група м'якунів, з раннього палеозою відомо близько 10 тис. видів.

Розміри головоногих становлять від 1 см (деякі каракатиці) до 18 м (велетенський кальмар Architeuthis dux). Це виключно хижі, надзвичайно рухливі тварини.

Будова. Білатеральні тварини із зовнішньою або внутрішньою рудиментарною черепашкою. їхнє тіло складається з голови та тулуба·, нога модифікована в щупальця і лійку (рис. 245). Велика голова добре відмежована від тулуба й має очі, вінець щупалець (рук, або ніг), що оточують ротовий отвір, та лійку.

Рис. 245. Зовнішня будова головоногих (з Акімушкіна й Філіпової, зі змінами):

а - кораблик (Nautilus pompilius)·, б - каракатиця (Sepia officinalis)·, в - кальмар (Loligo vulgaris); г— восьминіг гігантський (Octopus dofleim): 1 - лійка; 2 - руки; 3 - чохли; 4 - каптур; 5 - очне щупальце; 6 - око;

7 - "пупок" черепашки; 8 - голова; 9 - ловецьке щупальце; 10 - плавець; 11 - тулуб; 12 - гектокотиль;

13 - умбрела; 14 - присоски; 15 - зіниця ока

Щупалець може бути 8 або 10, і лише в Наутилоідей їх близько 90. Внутрішня поверхня рук головоногих (за винятком Nautilus) вкрита присосками, які розташовані поздовжніми рядами. У кальмарів і каракатиць присоски озброєні роговими кільцями з гладенькими або зазубреними краями, в деяких океанічних кальмарів вони перетворюються на міцні гачки, що нагадують кошачі кігті, які допомагають їм хапати й утримувати здобич (рис. 246).

Рис. 246. Схема будови присосків головоногих (з Акімушкіна й Філіпової):

а, б - восьминогів; в - кальмарів; г - каракатиць: 1 — зубці

На нижньому боці голови розташована лійка - конічна, звужена спереду трубка (рис. 247). Через неї викидається вода з мантійної порожнини при диханні та реактивному плаванні, виводяться назовні екскременти, сеча, чорнильна рідина, яйця. Боки лійки зростаються з мантією або з'єднуються з нею за допомогою замикальних хрящів.

Тулуб у каракатиць сплощений, у кальмарів - торпедоподібний, у восьминогів - мішкоподібний (рис. 245).

Тулуб з усіх боків вкритий мантією. На спині вона утворює покриви самого тулуба, а на черевному боці між мантією та стінкою тіла є мантійна порожнина, яка сполучається із зовнішнім середовищем щілиноподібним отвором. Для замикання черевної щілини в каракатиць і кальмарів на внутрішній поверхні мантії є два хрящові виступи - запонки, які щільно входять в ямки на основній частині лійки, і мантія ніби пристьобується до тіла (рис. 247).

Рис. 247. Каракатиця (Sepia officinalis) з розтятою мантійною порожниною (з Догеля)

1 - дистальне розширення ловецького щупальця; 2 - присоски ловецького щупальця; 3 - ловецьке щупальце; 4 - руки; 5 - рот;

6 - передній отвір лійки; 7, 8 - передній та задній відділи лійки, відповідно; 9 - анальний отвір; 10 - ктенідій;

11 - видільний отвір; 12 - статевий отвір; 13 - зяброва вісь; 14 - отвір нідаментальної залози; 15 - протока чорнильного мішка;

16 - чорнильний мішок; 17 - плавець; 18 - товща мантії; 19 - лопаті пігметиси залози;

20 - мантія; 21 - м'яз, що відтягує лійку; 22- горбок замикального апарату; 23 - мантійний ганглій, що просвічує крізь покриви;

24 - ямка замикального апарату; 25 - нюшна ямка

У мантійній порожнині міститься мантійний комплекс органів, анальний отвір, обабіч якого розташовані видільні, один-два статеві отвори та пара (у наутилуса дві пари) пірчастих ктенідіїв. Крім того, у самок поблизу статевого отвору до мантійної порожнини відкриваються протоки двох парних та однієї непарної нідаментальних залоз (див. далі).

Мантія складається з двох шарів епітелію (зовнішнього та внутрішнього), між якими розташовані шари кільцевих і радіальних м'язів, які чергуються. До складу м'язових шарів входять також колагенові волокна. Почергове скорочення радіальних і кільцевих м'язів забезпечує розширення та скорочення мантії, а еластичність колагенових волокон - відновлення її форми після м'язового скорочення. На задньому кінці або в середній частині мантії більшість головоногих мають пару плавців, які можуть бути ромбічними, як у кальмарів, або у вигляді вузької кайми, яка оперізує тулуб, як у каракатиць (рис. 245).

Черепашка в більшості головоногих рудиментарна або зовсім відсутня і добре розвинена лише в кораблика (Nautilus). Вапнякова зовнішня черепашка наутилуса закручена в одній площині на спинний бік й обернена завитком уперед (рис. 248). Її порожнина поділена поперечними перегородками на кілька камер. Тіло тварини розміщене лише в останній, найбільшій, камері, а всі інші заповнені газом і частково рідиною. Усі камери пронизує тонкий циліндричний відросток - сифон, який є виростом нутрощевого мішка. У решти головоногих залишається лише рудимент черепашки, її огортає мантія, і вона стає внутрішньою. У каракатиць внутрішня черепашка має вигляд товстої, пористої вапнякової пластинки видовжено- овальної форми (рис. 249). У вампірів і кальмарів від черепашки залишається лише спинний роговий листок - гладіус ("гладіаторський щит") - вузька перо-, ланце- то- або голкоподібна рогова пластинка, що лежить на спині під шкірою (рис. 249). У восьминогів гладіус редукований до двох тонких хрящових паличок, а в більшості каракатиць і пелагічних восьминогів він відсутній. Серед сучасних колеоідей лише глибоководний вид Spirula spirula має спірально закручену внутрішню черепашку, що складається з 25-35 камер, крізь які проходить сифон (рис. 249, б). Вона служить спірулі гідростатичним апаратом, який дозволяє їй жити на глибині й підніматись у поверхневі шари води.

Рис. 248. Зріз через тіло самки кораблика (Nautilus pompilius) (з Догеля):

1 - нижня щелепа; 2 - руки; 3 - радула; 4 - верхня щелепа; 5 - каптур; 6 - сифон; 7 - септа;

8 - камери; 9 - задній край мантії; 10 - яєчник; 11 - серце; 12 - травна залоза; 13 - анус; 14 - ктенідії;

15 - ганглії; 16 - мантійна порожнина; 17 - мантія; 18 — лійка

Рис. 249. Будова черепашок головоногих:

а - черепашка каракатиці (Sepia officinalis) із черевного боку (з Догеля); б - спірула (Spimla spirula) зі спіральною багатокамерною черепашкою сагітальний розріз); в - гладіус кальмара (Todarodes pacificus) (з Наталі)

1 - зближені перегородки спинного боку фрагмокона; 2 - бічний край проостракума;

3 - поверхня наймолодшої септи; 4 - задній край проостракума; 5 - рострум; 6 - рудимент черевної стінки;

7 - сифональна лійка; 8 - плавець; 9 - черепашка; 10 - сифон; 11 - лійка; 12 - мантійна порожнина;

13 - анус; 14 - видільний отвір; 15-стовбур; 16-перо; 17 - кінцевий конус

На відміну від інших м'якунів, у головоногих є добре розвинений внутрішній скелет, який складається із хряща, подібного за будовою до хряща хребетних. Це головна хрящова капсула, яка оточує, подібно до черепа хребетних, центральну нервову систему; від неї відходять вирости, що оточують очі та статоцисти (рис. 250). Є також опорні хрящі в основі щупалець, усередині плавців і в замикальному апараті мантії - "кнопках". Хрящові утворення головоногих мають мезодермальне походження.

Рис. 250. Головка капсула восьминога Octopus dofleird (з Нессіса):

1 - отвір для кровоносної судини; 2 - заглиблення для ока; 3- капсула для статоциста; 4 - задній отвір капсули

Покриви. Шкіра головоногих складається з одношарового циліндричного епітелію, під яким залягає сполучна тканина. Шкірний епітелій містить багато слизових клітин.

Слиз робить тіло головоногих слизьким, що полегшує їм рух у воді.

Сполучнотканинний шар містить м'язові волокна та пігментні клітини (хроматофори й іридоцити). Головоногі здатні швидко змінювати

своє забарвлення, що регулюється головним мозком, а також сіткою нервових клітин, розміщених навколо хроматофорів. Каракатиці та восьминоги за їхньою допомогою маскуються під колір і малюнок субстрату як для захисту, так і для чатування на здобич: тварина, заховавшись у придонній рослинності, робиться непомітною. Крім того, різкою зміною забарвлення м'якун відлякує ворогів.

У шкірі можуть бути також особливі органи, що світяться, - фото- фори. У найпростішому випадку це скупчення клітин - фотоцитів, але бувають і значно складніші - схожії на автомобільну фару напівсферичної форми. З усіх боків, крім поверхні, що світиться, фотофор вкритий непроникним для світла пігментним шаром, а дно його, як дзеркальний рефлектор, вистелене блискучим шаром. Усередині лежить джерело світла - маса фотоцитів. Зверху "фару" прикриває прозора лінза, а над нею розташована діафрагма, яка складається із шару чорних хроматофорів. Насуваючи на лінзу діафрагму, тварина може регулювати інтенсивність свічення фотофора й навіть повністю його загасити. За допомогою фотофорів тварини відлякують ворогів, приваблюють здобич, а також упізнають одне одного.

Мускулатура добре розвинена. У мантії м'язи залягають суцільним шаром, нагадуючи шкірно-м'язовий мішок. Найбільше розвинені поперечні м'язи, які при скороченні притискують мантію до черевної стінки тулуба, сприяючи виштовхуванню води через лійку. Луже добре розвинені кільцеві й поздовжні м’язи рук, а також м'язи присосків. Крім того, є й спеціалізовані м'язи у вигляді могутніх пучків, що скорочують голову та рухають лійку. Більшість головоногих дуже рухливі: вчені підрахували, що великі за розміром кальмари можуть розвивати швидкість до 40-55 км/год.

Порожнина тіла. Целом у більшості головоногих, на відміну від інших м'якунів, великий, у ньому містяться внутрішні органи. Статевий і перикардіальний відділи сполучаються між собою протокою, яка зветься водоносним, каналом. Найбільший целом, навіть без перетяжок між двома відділами, має пекельний кальмар-вампір (ряд Vampyromorpha). У наутилуса, каракатиць і кальмарів статевий целом утворює справжню порожнину тіла, в якій лежать гонада, шлунок і частина кишечнику. Перикардіальний целом, який містить серце, також великий (рис. 251). У восьминогів дуже розвинена паренхіма, і целом відповідно редукований; серце розташоване не в перикардії, а в паренхімі. Розвинена лише статева частина целома, яка представлена порожниною, що оточує гонаду. Основні функції целома головоногих - захист серця, участь у процесах виділення й сольового обміну та у виведенні статевих продуктів. Особливу функцію виконує целом кранхіїд, заповнений розчином хлориду амонію.

Травна система. Рот розташований на голові в центрі вінця рук. Він веде в м’язисту глотку, яка має пару міцних рогових щелеп - верхню та нижню; вони утворюють дзьоб, схожий на дзьоб папуги (рис. 252). У глотці міститься язик з вузькою радулою. За допомогою щелеп м'якуни вбивають здобич і відривають від неї шматки. Цілу здобич вони не ковтають. Зубці радули підхоплюють відкушені шматки їжі, перетирають їх і переносять у глотку. У неї впадають протоки двох пар слинних залоз. Секрет передніх залоз містить травні ферменти; задні, крім ферментів, часто виділяють отруту, яка паралізує або вбиває здобич. Від глотки відходить довгий стравохід - встелена кутикулою трубка, яка проходить крізь мозок, тому головоногі змушені відкушувати дрібні шматки, а не заковтувати цілу здобич. Стравохід відкривається в ентодермальний шлунок, поділений на дві частини: м'язистий власне шлунок і сліпий мішок шлунка - цекум. У цекум відкриваються протоки травної залози (печінки), що складається з двох частин. Печінкові протоки оточені численними залозистими придатками, які звуться підшлунковою залозою. Від шлунка відходить тонка кишка, яка відкривається анальним отвором у передній частині мантійної порожнини. Ектодермальна задня кишка в головоногих відсутня (рис. 253).

Рис. 252. Дзьоб кальмара (з Нессіса): 1 - нижня щелепа; 2 - верхня щелепа

Рис. 251. Целом, видільна та статева системи самки Sepia officinalis (вигляд зі спинного боку) (з Нессіса):

1 - перикардіальний відділ целома; 2 - лівий нирковий мішок; 3 - залоза яйцепроводу; 4 - статевий отвір; 5 - зовнішній отвір лівої нирки; 6 — проміжок між черевними нирковими мішками; 7 - реноперикардіальний отвір; 8 - реноперикардіальний канал; 9 - правий нирковий мішок; 10 - спинний нирковий мішок; 11 - зяброве серце; 12 - перикардіальна залоза; 13 - яєчник; 14 - статевий відділ целома;

15 - сполучення перикардіального та статевого відділів целома; 16 - отвір, що веде із статевого відділу целома до яйцепроводу;

17 - целомічний мішок зябрового серця; 18 — яйцепровід

Головоногі - виключно хижі тварини, живляться живою здобиччю, лише Nautilus споживає й падаль.

З кишкою пов'язаний своєрідний орган багатьох головоногих - чорнильний мішок, який відкривається в кишку поблизу від анального отвору (рис. 247). Він складається із чорнильної залози, клітини якої виробляють гранули пігменту меланіну, та резервуара, в якому чорнило накопичується. За небезпеки тварина викидає через лійку частину вмісту резервуара. Основна функція чорнильної рідини - дезорієнтація хижака, який нападає. Викинувши рідину, яка деякий час тримається у формі, що нагадує самого м'якуна, сам він бліднішає, різко змінює траєкторію руху й зникає, а хижак хапає замість м'якуна його чорнильну копію. Чорнильна рідина розтікається, подразнює очі хижака й спричиняє тимчасову паралізуючу дію на його органи нюху, що перешкоджає йому в пошуку здобичі. Пігмент чорнильного мішка - один з найстійкіших барвників. Із чорнильних мішків каракатиць здавна виготовляли високоякісну коричневу фарбу - сепію.

Органи дихання - ктенідії, розташовані в мантійній порожнині. У наутилуса їх дві пари, у решти головоногих - одна. Кожен ктенідій складається із зябрової осі та двох рядів складчастих зябрових пелюсток, в яких проходять кровоносні судини - приносна й виносна. Епітелій зябрових пелюсток не має війок, і циркуляція води в мантійній порожнині забезпечується ритмічними скороченнями м'язів мантії, особливо інтенсивно зябра вентилюються під час реактивного руху м'якуна.

Кровоносна система в головоногих майже замкнена, тому що в них добре розвинені не лише артеріальні, але й венозні судини. Серце складається з одного шлуночка та двох або чотирьох (підклас Nautiloidea) передсердь. Від шлуночка відходять дві аорти - передня та задня. Передня, або головна, аорта розгалужується на артерії, які постачають кров голові та щупальцям; від задньої аорти відходять судини до нутрощів. Артерії розгалужуються, кінець-кінцем утворюючи сітку капілярів, з яких беруть початок вени. Венозна кров від голови та внутрішніх органів збирається у дві порожнисті вени, які, проходячи біля нирок, вдаються в них гроноподібними розширеннями - нирковими придатками, в яких кров очищується від екскретів. Порожнисті вени впадають у два зяброві серця - скоротливі мішечки, які лежать біля основи зябер. Зяброві серця проганяють венозну кров через судини зябер, де вона окиснюється, й по зябрових венах потрапляє до передсердь, а звідти - до шлуночка. Кровоносні судини, особливо артерії, мають м'язисті стінки й пульсують, допомагаючи трьом серцям прокачувати кров через капіляри, які особливо розвинені в кінцівках і задній частині мантії. В інших місцях між артеріями та венами є синуси.

Рис. 253. Травна система каракатнці Sepia officinalis (з Догеля)

1 - глотка; 2 - розріз через нервове кільце; 3 - порожнина капсули статоциста; 4 - розрізана головна капсула; 5 - печінкова протока;

6 -анус; 7 - протока чорнильного мішка; 8 - пряма кишка; 9 - тонка кишка; 10 - сліпий мішок шлунка (цекум);

11 - шлунок; 12 - підшлункова залоза; 13 - головна аорта; 14 - печінка; 15 - стравохід;

1 б - задня спинна залоза; 17 - слинна протока; 18-спільна слинна протока

Така досконала система кровообігу є одним із факторів, що дає змогу деяким з головоногих досягати велетенських розмірів. Лише за наявності системи капілярів стає можливим існування великих тварин, тому що тільки за цих умов забезпечується живлення та дихання масивних органів.

Органи виділення дуже різноманітні й тісно пов’язані з органами кровоносної та дихальної систем (рис. 251). Власне видільна система представлена однією парою (у наутилуса - двома) ниркових мішків, які одним кінцем відкриваються в перикардій, а іншим - у мантійну порожнину. У нирки вдаються розростання великих венозних судин, з яких нирки вилучають екс-

крети. Крім нирок, видільну функцію виконують також перикардіальні залози, які лежать у відокремлених ділянках перикардіального целома поруч із зябровими серцями. З крові зябрового серця речовини, що підлягають видаленню, проникають у порожнину перикардіальної залози, потім у ниркові венозні придатки, де відбувається зворотне всмоктування солей, амінокислот, цукрів та інших важливих для організму речовин. Отже, основним органом виділення є ниркові придатки; вони виконують також функцію осморегуляції. У ниркових мішках нагромаджується сеча, основний її компонент - аміак.

Рис. 254. Видільна, дихальна н центральна частини кровоносної системи каракатиці (з Нессіса): Sepia:

1 - головна аорта; 2 - головна вена; З - нирковий мішок; 4 - порожниста вена; 5 - венозні придатки; 6 - зяброве серце;

7 - перикардіальна залоза; 8 - анальна артерія; 9 - шлуночок серця; 10 - вена чорнильного мішка; 11 - задня артерія; 12 - черевна аорта; 13 - бічна черевна вена; 14 — зяброва артерія; 15 - зяброві пелюстки; 16 - зяброва вена;

17 - ктенідій; 18 - отвір нирок у перикардій (реноперикардіальний); 19-зовнішній видільний отвір

Нервова система головоногих варіює від дуже примітивної в Nautiloidea до найскладнішої й найдосконалішої серед усіх безхребетних - у Coleoidea (рис. 255). У наутилуса центральна нервова система складається з трьох коротких нервових дуг - тяжів, які суцільно вкриті нервовими клітинами й не мають диференційованих гангліїв. Усі вони розміщені в голові навколо стравоходу. Церебральна дуга огинає стравохід зі спинного боку, педальна та з'єднана з нею плевровісцеральна - із черевного. Від цих дуг відходять нерви.

Рис. 255. Центральна нервова система головоногих:

а - кораблика Nautilus (з Беклемішева); б - каракатиці Sepia (з Нессіса, зі змінами):

1 - передпедальне нервове кільце; 2 - нерви пластинчастого органа; 3 - нерви щупалець; 4 - статоцист; 5 - нерв передніх очних щупалець; 6 - око; 7 - нерв задніх очних щупалець; 8 - плевровісцеральний тяж; 9 - черевний ганглій; 10 - церебральний тяж;

11 - букальний ганглії; 12 - лабіальний ганглій; 13 - нутрощеві нерви; 14 - симпатичний нерв; 15 - задній нерв головної вени; 16 - нерв чорнильного мішка; 17 - мантійний ганглій; 18 - мантійний нерв; 19 - нерв шийного м'яза; 20 - нюхальний нерв; 21 — плевральний ганглій; 22 - церебральний ганглій; 23 - оптичний ганглій; 24 - оптичний нерв

На відміну від наутидуса, центральна нервова система інших головоногих має складну будову. Вона дуже концентрована: усі ганглії утворюють масивне навкологлоткове скупчення - мозок, оточений хрящовою головною капсулою. До складу мозку входять: пара великих церебральних гангліїв, які розташовані над стравоходом, від них відходять дуже товсті короткі зорові нерви, які відразу ж розширюються, утворюючи величезні оптичні ганглії. Спереду від церебральних розміщений невеликий букальний ганглій, який іннервує органи глотки та слинні залози. Під стравоходом залягають педальні, плевральні, парієтальні та вісцеральні ганглії. Кожен педальний ганглій чітко поділений на два нервові вузли: брахіальний, або ганглій щупалець, та інфундибулярний, або ганглій лійки. Мозок, особливо його над- стравохідна частина, має складне внутрішнє розчленування, у ньому виділяють окремі зони, які відповідають за певні типи рухових реакцій, складні форми поведінки, пам'ять тощо. Мозок головоногих за об'ємом є найбільшим серед безхребетних.

Крім мозку, за рахунок периферійного нервового плетива з'являються нові, додаткові ганглії, відсутні в інших м'якунів. Найбільшими з них є: ганглії щупалець, які залягають біля основи кожного щупальця; мантійні, або зірчасті, ганглії, що іннервують мантію; букальні ганглії, які іннервують слинні залози та глотку. Крім того, дрібні ганглії розсіяні в товщі мускулатури рук і біля основи присосків. Завдяки цьому відрізані руки головоногих зберігають здатність до досить складних і специфічних реакцій на зовнішні подразники.

У головоногих є органи внутрішньої секреції. Це оптичні залози (у наутилуса вони відсутні) - маленькі округлі парні тільця, що лежать на оптичному нерві. Гормони оптичної залози стимулюють розвиток гонад і придаткових статевих залоз, керують формуванням сперматофорів, визначають поведінку тварин, пов'язану з розмноженням і турботою про потомство; вони також беруть участь у захисті організму від чужорідних білків. У різних місцях центральної та периферійної нервової системи зустрічаються нейросекреторні клітини, які виділяють у кров нейрогормони. Вони регулюють вегетативні функції організму (роботу серця, тиск крові тощо).

Органи чуття розвинені дуже добре. Є статоцисти, пара очей, позаочні фоторецептори, нюхові ямки, субрадулярний орган, якому приписують функцію органа смаку, а також окремі чутливі клітини на присосках рук і шкірі. Пара статоцистів розмішена в голові, вони вкриті окремими хрящовими капсулами, пов’язаними з головною хрящовою капсулою.

Будова очей різна (рис. 256) - від очних ямок наутилуса до найскладніших очей Coleoidea, які нагадують очі хребетних. Вони розташовані в заглибинах головної хрящової капсули й мають великі розміри. Основу ока становить очний міхур, вкритий зверху прозорою рогівкою з маленьким ексцентричним отвором, через який передня камера ока сполучається із зовнішнім середовищем, що захищає око від впливу високого тиску на великих глибинах. Кільцеподібна складка шкіри під рогівкою - райдужна оболонка - має отвір - зіницю, через яку промені світла потрапляють на кришталик. Акомодація ока в головоногих відбувається не за допомогою зміни кривизни кришталика, як у хребетних, а шляхом його наближення чи віддалення від сітківки за допомогою особливого м'яза. Порожнина очного міхура заповнена прозорим склоподібним тілом, а дно та бічні стінки утворюють сітківку, яка складається із зорових і пігментних клітин. Сукупність нервових відростків, що відходять від зорових клітин, утворює зоровий нерв, який веде до зорового ганглія. Велика кількість зорових клітин сітківки (у кальмара Loligo близько 165 тис.) свідчить про досконалість їхнього зору.

Головоногим притаманні складні форми поведінки. Перш за все вони виявляються в реакціях нападу на здобич та втечі від ворогів. Не менш складна поведінка супроводжує запліднення, відкладання та охорону (у восьминогів) яєць самками. Головоногі, особливо донні восьминоги та каракатиці, мають пам'ять, досить легко навчаються.

Статева система. Усі головоногі - роздільностатеві тварини із чітко вираженим статевим диморфізмом. Самці відрізняються від самок наявністю щупальця, що перетворене на копулятивний орган - гектокотиль. У деяких головоногих, наприклад у Argonauta, самець є набагато меншим за самку.

Рис. 256. Зріз ока головоногих (з Беклемішева): а - Nautilus; б - Sepia:

1 - порожнина очної ямки, яка сполучається із зовнішнім середовищем; 2 - сітківка; 3 - зоровий нерв;

4 - склоподібне тіло; 5 - війковий м'яз; 6 - райдужка; 7 - передня камера ока; 8 - кришталик; 9 - рогівка;

10 - епітеліальне тіло; 11 - зовнішній отвір камери ока; 12 - склера (хрящова оболонка ока); 13 - оптичний ганглій

Г'онада та вивідні протоки непарні (за виключенням наутилуса) й містяться у статевій ділянці целома (рис. 257). Статеві клітини потрапляють до целома, а звідти виводяться через вивідні протоки в мантійну порожнину. У самок багатьох видів є сім'яприймачі, розташовані на ротовому конусі. У самців у сім'япроводі сперматозоїди склеюються в пакети - сперматофори, які мають особливі пристосування для своєчасного вивільнення сперми. Самець підхоплює гектокотилем сперматофори, які виносяться через лійку, і переносить їх у мантійну порожнину самки (у восьминогів) або прикріплює до її сім'яприймачів (у більшості головоногих).

Рис. 257. Статева система восьминога Octopus dofleini (з Нессіса): а - жіноча; б - чоловіча:

1 - яйцепровід; 2 - жіночий статевий отвір; 3 - яйцепровідна залоза; 4 - яєчник (у целомічному мішку);

5 - зв'язка, яка підтримує яєчник; 6 - перерізаний м’яз; 7 - чоловічий статевий отвір; 8 - розширення статевого каналу;

9 - з'єднана сім'яного пухирця і простатичної залози зі сперматофорним мішечком; 10 - сім'яний пухирець;

11 - сім'япровід; 12 - отвір сім'япроводе; 13 - сім'яник (всередині целомічного мішка);

14 - стінки целомічного мішка; 15 - простатична залоза; 16 - сперматофорний мішок

Надзвичайне пристосування до запліднення існує у дрібних пелагічних восьминогів - аргонавтів, тремоктопусів, оцитое. Дуже великий гектокотиль самців розвивається в особливому шкірястому мішку, де він спочатку згорнутий у спіраль. Коли щупальце повністю сформувалося, мішок розривається, і воно розправляється (рис. 258). Порожнина гектокотилізованого щупальця заповнюється сперматофорами, воно відривається від тіла самця й відпливає на пошуки самки свого виду. Знайшовши її, гектокотиль заповзає в її мантійну порожнину. Там сперматофори, які він приносить, лопаються, й сперматозоїди запліднюють яйця. Втрачений гектокотиль згодом регенерує. Спочатку дослідники, знаходячи гектокотилі в мантійній порожнині самок, вважали їх за паразитів і дали їм родову назву Hectocotylus.

Рис. 258. Аргонавт (Argonauta аrgо) (з Догеля): а - самка; б - самець зі сформованим гектокотилем:

1 - лійка; 2 - око; 3 - розширення руки, крізь яке просвічує черепашка; 4 - черепашка; 5 — гектокотиль

Розмноження. Яйця, огорнені оболонками, головоногі прикріплюють поодинці чи групами до різних підводних предметів; рідше яйця містяться всередині драглистих мішків, які вільно плавають у воді. У деяких видів спостерігається турбота про нащадків. Самка аргонавта, або паперового кораблика (Argonauta аrgо), виношує яйця у виводковій камері, яка утворена виділеннями епітелію однієї пари рук і виглядає як справжня спірально закручена черепашка. Восьминоги розмішують свої кладки в укриттях з каміння, охороняючи їх.

Яйця головоногих великі й містять багато жовтка, через це дроблення в них дискоїдальне. Розвиток прямий: з яйцевих оболонок виходить маленький, майже повністю сформований м'якун (Octopus, Nautilus, Sepia). Проте в багатьох видів молодь суттєво відрізняється від дорослих за формою тіла та наявністю личинкових органів, тому таких молодих особин звуть личинками. Часто личинки ведуть планктонний спосіб життя й зустрічаються на менших глибинах, ніж дорослі.

Головоногі мають високорозвинену здатність до регенерації пошкоджених або втрачених частин тіла. У багатьох видів океанічних кальмарів і восьминогів за небезпеки спостерігається автотомія - довільне відкидання кінцівок.

Рух. Способи руху головоногих дуже різноманітні. Найбільш досконалим є реактивний рух, який забезечується роботою мантії та лійки. При розслабленні мускулатури мантії вода входить через щілину в мантійну порожнину, а при її скороченні порожнина закривається за допомогою застібок-"кнопок", і вода із силою виштовхується через лійку. Реактивна сила, яка виникає при цьому, штовхає тіло тварини у протилежний бік. Лійка в нормальному положенні спрямована отвором уперед, отже, м'якун рухається зазвичай вперед заднім кінцем. Проте лійка може повертатись у різні боки, навіть назад, що забезпечує тварині можливість рухатись у різних напрямках, у тому числі й головою вперед. Деякі невеликі за розмірами кальмари розвивають таку швидкість, що можуть вистрибувати з води й пролітати над поверхнею моря по 50-60 м, рятуючись від хижих риб і дельфінів. У наутилуса реактивний рух створюється не мантією, а великою, добре розвиненою лійкою. Реактивний рух може здіснюватися й за допомогою рук. У деяких глибоководних пелагічних восьминогів усі руки з'єднані шкірною перегородкою, утворюючи парасольку, що нагадує дзвін медуз, і діє вона за тим самим принципом.

Головоногі плавають також за допомогою плавців, які є в кальмарів, каракатиць і плаваючих восьминогів. Решта восьминогів живуть постійно на дні, вони повзають за допомогою рук і навіть крокують по дну, спираючись на їхні кінчики.

Поряд з активно рухливими є також планктонні форми. Одні з них мають драглисте тіло й більш схожі на медуз, ніж на головоногих; інші мають тонку, майже прозору мантію, позбавлену м'язів. Ці тварини живуть, як правило, на глибині 100 м і більше й ширяють у воді. Вони мають нейтральну плавучість, тобто їхня питома маса наближається до питомої маси води. У планктонних кальмарів у товщі тканин мантії, голови та рук містяться численні мікроскопічні вакуолі, заповнені розчином хлориду амонію (NH₄CI). При цьому утворюється губчаста тканина, яка заміняє собою м'язову; питома маса таких м'якунів наближається до питомої маси води. Таких кальмарів звуть аміачними, до них належать переважно глибоководні види. Найбільш досконалий устрій такого типу мають океанічні кальмари родини Cranchiidae - кальмари-’’батискафи". У них розчин хлориду амонію заповнює целом, його об'єм може досягати двох третин об'єму мантійної порожнини. Аміачні кальмари - переважно дрібні тварини, але серед них є й великі, наприклад, велетенські кальмари Architeuthis і Mesonychoteuthis.

У наутилуса, як уже зазначалося, камери черепашки пронизує сифон - відросток нутрощевого мішка, в який заходять целом і кровоносні судини. Це спеціалізований орган для регуляції плавучості. При спливанні сифон виділяє з крові в камери черепашки газ, і вона полегшується, а якщо необхідно зануритись на глибину, в камери черепашки надходить рідина.

Сучасні Cephalopoda поділяються на два підкласи.