ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA)

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA)

ПІДТИП ТРАХЕЙНОДИШНІ (TRACHEATA)

НАДКЛАС БАГАТОНІЖКИ (MYRIAPODА)

КЛАС ГУБОНОГІ (CHILOPODA)

Губоногі, як і інші багатоніжки, ведуть потаємний спосіб життя, вони мешкають у ґрунті, опаді, гниючій деревині, під камінням тощо, але є серед них види, які можуть тривалий час перебувати у воді. Усі губоногі - виключно хижаки. Описано понад 3 тис. видів, з них в Україні відомо не більше 50.

Розміри губоногих коливаються від кількох міліметрів до 26,5 см (Scolopendra gigantea). Губоногі найчастіше мають жовтуватий або коричневий колір, проте серед сколопендрових зустрічається й зеленуваті та навіть блакитні.

Будова. Тіло сплющене дорсовентрально й поділяється на чітко відокремлену голову та сегментований тулуб. Кутикула голови утворює головну капсулу. На голові розміщені пара вусиків {антен), що нагадують низку бус, та прості або складні очі (іноді вони відсутні). На ниж

ньому боці голови є пара мандибул і дві пари складно збудованих максим. До ротового апарату належить також перша пара тулубних кінцівок, що перетворилися на ногощелепи (рис. 346). Кожна з них закінчується серпоподібним кігтем, біля вершини якого відкривається протока отруйної залози. Ногощелепи беруть участь у захопленні та утриманні здобичі, а також використовуються для захисту від ворогів.

Тулуб може складатися з 15-180 більш-менш гомономних сегментів. На всіх тулубних сегментах, крім двох останніх, є по парі ходильних кінцівок. Як правило, задні кінцівки найдовші, остання пара виконує в основному чутливу функцію, що допомагає губоногим просуватись у вузьких щілинах як уперед головою, так і навпаки.

Рис. 346. Голова кістянки Lithobius forjlcatus із черевного боку (із Фюллера):

1 - антена; 2 - мандибула; З - максила І; 4 - тулубна ніжка; 5 - ногощелепа; 6 - максила II

Покриви. Склеротизація покривів окремих ділянок тіла губоногих не однакова, але у всіх відсутній восковий шар епікутикули, що зумовлює значну залежність іубоногих від вологості місць проживання. Найбільш склеротизованою є кутикула голови, заднього кінця тіла та кінцівок.

М'язова система частково зберігає риси шкірно-м'язового мішка: для деяких груп (геофіли, сколопендри) характерним є часткове збереження суцільного шару кільцевих і поздовжніх м'язів, але поздовжні м'язи часто розбиті на пучки, які йдуть від одного сегмента до сусіднього або до наступного; є також дорсовентральні та плевростернальні тяжі. М'язи тулуба разом із м'язами кінцівок беруть участь у русі.

Травна система. Ротовий отвір розташований на нижньому боці голови і з боків прикривається серпоподібними мандибулами, а знизу - першими максилами. Друга пара максил безпосередньо в роздрібненні їжі участі не бере й використовується лише для утримання здобичі. Травна система має вигляд прямої трубки (рис. 347, а), яка в різних видів відрізняється лише відносною довжиною кожної з трьох її ділянок. До травної системи належать слинні залози, їх може бути три-п'ять пар, їхні протоки відкриваються в ротову порожнину або на другій парі мандибул. Губоногі — хижаки, їм притаманне позакишкове травлення. Ногощелепами вони прокушують жертву, у ранку вводять отруту разом зі слиною, а потім висмоктують напівперетравлений вміст здобичі.

Рис. 347. Внутрішні органи губоногих (з Догеля):

а - травна система кістянки Lithobius forficatus; б, в - чоловіча й жіноча статеві системи, відповідно

1 - стравохід; 2 - слинна залоза; 3 - мальпігієва судина; 4 - анус; 5 - задня кишка; 6 - середня кишка; 7 - сім'яник; 8 - сім'яний міхур;

9 - придаткова залоза; 10 - сім'явипорску вальний канал; 11 - парна частина сім'япроводу; 12 - яєчник; 13- сім'яприймач;

14 - статева ніжка; 15 - статевий отвір; 16, 17 - парна й непарна частини яйцепроводу, відповідно

Видільна система представлена парою мальпігієеих судин. У кістянок і скутигер, крім того, є максилярні органи, схожі на органи виділення ракоподібних.

Кровоносна система добре розвинена. Серце довге, складається з багатьох камер відповідно до кількості тулубних сегментів; кожна з камер має два бічні отвори (остії]; на задньому кінці сліпо замкнене. Спереду серце продовжується в головну аорту, яка йде до мозку, від аорти з боків відходить артеріальне кільце, що огинає кишку та впадає в черевну судину. Крім остій, що ведуть до навколосерцевої сумки (перикардія), від кожної камери серця відходять по дві бічні артерії. Артерії багаторазово галузяться, гемолімфа з них виливається в лакуни міксоцелі, з яких знову повертається в навколосерцеву сумку, звідки через остії потрапляє до серця. По серцевій судині кров рухається від заднього кінця до переднього, а по черевній - у зворотному напрямку.

Дихальна система. Будова трахейної системи дещо відрізняється у представників різних рядів, але у всіх вона добре розвинена. Трахеї дуже розгалужені, і між трахейними пучками суміжних сегментів існує взаємозв'язок.

Нервова система має типову для членистоногих будову: вона складається з головного мозку, навкологлоткових комісур, підглоткового ганглія та черевного нервового ланцюжка.

Органи чуття. З антенами у губоногих пов’язані чуття дотику та нюху. Є прості вічка, що розташовані по боках голови й яких налічується від двох-чотирьох до великих скупчень, які нагадують фасеткові очі комах.

Статева система. Гонади непарні, в обох статей лежать над кишкою. Статеві протоки (сім'я- та яйцепровід) роздвоюються, огинаючи кишечник, а під ним знову з'єднуються. У непарні частини проток впадають по дві пари придаткових залоз (рис. 347, б, в). Із сім'япроводом самця з'єднуються два мішкоподібні сім'яні міхури та пара сім'яприймачів. Статевий отвір в обох статей розташований на передостанньому сегменті.

Розмноження. Запліднення сперматофорне. Постембріональний розвиток відбувається двома шляхами: епіморфним (Geophilus, Scolopendra) та анаморфним (в усіх інших). В останньому випадку тварина вилуплюється не з усіма сегментами, і кількість сегментів збільшується під час линянь. У багатьох видів розвинена турбота про потомство.

Досить поширеними, в тому числі й в Україні, є такі ряди губоногих.

Ряд Геофіли (Geophilomorpha) зустрічаються під опалим листям, камінням, корою дерев тощо, але, як свідчить їхня назва, найчастіше у ґрунті, де вони живуть і полюють на різних безхребетних. Вони мають тонке довге, іноді стрічкоподібне тіло з великою кількістю сегментів тулуба (від 31 до 173). Довжина тіла становить 1-4 см, але є й довші, як теплолюбний Огуа barbarica, що сягає 22 см. Наявність у геофілів добре розвиненого шкірно-м'язового мішка дозволяє їм пересуватися подібно до дощових червів, завдяки чому вони не лише рухаються у ґрунті по існуючих ходах і шпаринах, але й самі їх прокладають. Геофіли полюють на дощових червів, які за розмірами часто бувають значно більшими, ніж вони, численними личинками комах, а вид Scolioplanes acuminatus віддає перевагу сильно склеротизованим ківсякам.

Деякі види геофілів, як наприклад Scolioplanes maritimus, стають справжніми мешканцями морського узбережжя, заселюючи скелясті береги у припливно-відпливній зоні, де полюють на молюсків, різних ракоподібних і т. ін.

Ряд Кістянки (Lithobiomorpha) зазвичай живуть у лісовій підстилці й рештках трав'янистих рослин на луках й у степу; їх можна також знайти під корою дерев, у моху. Чимало з них мешкають поблизу води або в печерах. Кістянки мають більш короткий тулуб з 18 сегментів з 15 парами відносно довгих ніг. Розміри їх становлять від 3 до 51 мм (у Polybothrus fasciatus). Забарвлення - від жовтуватого до коричневого, з однією-трьома поздовжніми смутами на спинному боці. Кістянки - вправні бігуни. Уночі вони полюють на різних дрібних комах, павуків та ін. Крім того, вони схоплюють здобич в укриттях, де чатують жертву, яка теж ховається від сонячного світла. Найпоширеніший у фауні України вид Lithobius forficatus (рис. 348, а) часто зустрічається й поблизу житла людини, у тому числі й у містах.

Рис. 348. Губоиогі (зДогеля):

а - кістянка Uthobius farficatus; б - сколопендра Scolopendra angulata; в - мухоловка Scutigem coleoptrata

Ряд Сколопендри (Scolopendromorpha) - найбільші серед губоно- гих. Як уже згадувалось, Scolopendra gigantea досягає 26,5 см у довжину. Тулуб складається з 25 сегментів з 21 парою ніг (рис. 348, б). Ноги добре розвинені, що дозволяє тваринам швидко бігати. Особливу будову мають ноги задньої пари, вони гачкоподібно зігнуті, сильно потовщені й часто мають довгі шилоподібні відростки. Це орган нападу на здобич і захисту від ворогів, крім того, задніми ногами багатоніжка міцно чіпляється за субстрат, ухопивши велику здобич.

Сколопендри мешкають під великим пласким камінням, де прокладають горизонтальні ходи та викопують округлі, досить великі житлові камери. При цьому вони, як і геофіли, використовують антагоністичні скорочення кільцевих і поздовжніх м'язів. Полюють на дощових червів, личинок комах, інших безхребетних. Великі за розміром види, наприклад Scolopendra gigantea, нападають на пташок, ящірок і жаб. Крім тваринної їжі, вони поїдають соковиті плоди.

Ряд Скутигери, або Мухоловки (Scutigeromorpha) живуть у тропічних і субтропічних зонах Землі. У фауні України є лише один вид - скутигера звичайна (Scutigera coleoptrata), яка зустрічається на південному узбережжі Криму та в Північному Причорномор'ї й зараз занесена до Червоної Книги України. Живуть скутигери у тріщинах скель, під камінням, у підстилці хвойних і листяних лісів, в інших укриттях, у тому числі й у різних будівлях. Розміри невеликі - від 2,5 до 4,5 мм. У них довгі нош, і вони можуть швидко бігати (рис. 348, в).

На відміну від інших губоногих, які ведуть прихований, присмерковий спосіб життя, скутигери полюють вдень, дуже швидко, майже блискавично (50 см/с) пересуваються на відкритих поверхнях, у тому числі й по стінках будівель, полюючи на різних членистоногих, особливо на комах і павуків, звідки й їхня відома назва - мухоловки.