ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

КЛАС МОРСЬКІ ЗІРКИ (ASTEROIDEA)

Мешканці морів та океанів, які, як правило, не зустрічаються у водах із солоністю нижче 30 . Лише один вид Marthasterias gracialis живе в Чорному морі поблизу Босфора. Відомо більше 300 викопних і близько 1,5 тис. сучасних видів.

Розміри тіла становлять від 1 до 80 см і більше. Свою назву клас отримав за характерну зіркоподібну форму тіла. Головною морфологічною ознакою морських зірок є наявність радіальних променів, у які

заходить порожнина тіла та внутрішні органи. Зірки можуть бути сплощеними, опуклими або, як виняток, округлими, без променів (рис. 441). Вони часто яскраво забарвлені в найрізноманітніші кольори, іноді строкато.

Рис. 441. Морські зірки: а - Acanthaster planci; б - Pteraster obscurus; в - Asterias forbesi

Будова. Тіло морських зірок сплощене по орально-аборальній осі, в ньому розрізняють центральний диск та радіальні промені, або руки. Оральним боком морські зірки завжди звернені до субстрату. Типовою для зірок є п'ятипроменева будова, проте досить поширеними є види із шістьма або й більше (до 50) променями.

Покриви. Тіло вкрите тонкою кутикулою, під нею розташований одношаровий епітелій із залозистими клітинами. Основна маса стінки тіла - це сполучна тканина, у товщі якої залягають вапнякові пластинки скелета та м'язові волокна.

Скелет у морських зірок не утворює суцільного панцира, а складається із численних пластинок, з'єднаних між собою сполучною тканиною та м'язами. Скелет орального боку розвинений сильніше, ніж аборального. По краю кожного променя на оральному боці проходять один або два ряди крайових, або маргінальних, пластинок, до середини від них - по ряду адамбулакральних й обабіч середньої лінії - два ряди амбулакральних пластинок, що розташовані під кутом одна до одної, утворюючи двосхилий дах над амбулакральною борозною. Кожна амбулак · ральна пластинка має невелику виїмку, через яку йде канальце амбулакральної ніжки. Скелет аборального боку найчастіше складається з вузеньких пластинок, що утворюють неправильну сітку.

Скелетні пластинки як орального, так і аборального боків несуть на своїй поверхні численні скелетні придатки у вигляді голок і шипів. Голки можуть бути простими або у вигляді так званих паксип - вапнякових стовпчиків з дрібними шипиками та голками на верхівці. Частина голок видозмінена на педицелярії різної форми (рис. 442), що виконують, як і в їжаків, санітарну та захисну функції.

Рис. 442. Паксили (а) та педицедярії (б) морських зірок (з Бєляєва)

Амбулакральна система.

Мадрепорова пластинка розташована на аборальному боці тіла (во на виділяється серед інших скелетних пластинок більшим розміром і кольором); кам'янистий канал спускається на оральний бік, де впадає в кільцевий (навколоротовий) канал. Зверху на ньому попарно розміщені невеличкі тидеманові тільця, які, як вважають, виконують функцію лімфатичних вузлів і продукують амебоцити. У кільцевий канал можуть впадати полієві міхури (іноді їх немає). Радіальні канали тягнуться до кінця кожного променя по дну амбулакральних борозенок. Амбулакральні ніжки мають добре розвинені присоски; крім рухової, амбулакральні ніжки виконують дихальну функцію, а ніжки, розташовані на кінцях променів, - ще й дотикову функцію. Присоски на них відсутні (рис. 428).

Травна система пряма й дуже коротка. Ротовий отвір оточений м'якою перистомальною мембраною, що дозволяє йому широко розтягуватись. Рот веде до коротенького стравоходу, який переходить у шлунок, розділений звуженням на два відділи. Перший - кардіальний шлунок - має п'ять радіальних кишень; від другого - пілоричного шлунка - відходять п'ять радіальних трубчастих виростів, що заходять у промені й тут роздвоюються, перетворюючись на парні канали гроноподібних травних залоз, які іноді називають печінковими (рис. 443). Вони продукують ферменти, які перетравлюють їжу. Тут же відбувається всисання поживних речовин. Пілоричний шлунок продовжується у коротенький тонкий кишечник, від якого відходять два сліпі вирости; їхня функція поки не відома. Потім іде ледь помітна пряма кишка, яка закінчується в центрі аборальної поверхні мікроскопічним анусом. У деяких морських зірок задній відділ кишечнику й анус не розвинені. Неперетравлені рештки їжі у всіх зірок викидаються назовні через рот.

Рис. 443. Фрагмент розтину зірки Asterias rubens (вигляд з аборального боку) (з Іванова):

1 - ділянка шкіри з анальним отвором; 2 - ректальні залози; 3 - плоричний відділ шлунка; 4 - кардіальний відділ шлунка; 5 - гонада;

6 - печінкові відростки; 7 - маргінальні пластинки; 8 - адамбулакральні пластинки; 9 - статевий столон; 10 - задня кишка;

11 - статева протока; 12 - стінка осьового синуса; 13 - ділянка шкіри з мадрепоровою пластинкою;

14 - м'язи-ретрактори шлунка; 15 - кам'янистий канал

Більшість морських зірок - активні хижаки, вони поїдають різних м’якунів, ракоподібних, кишковопорожнинних, губок, інших голкошкірих, риб або їхні трупи. Серед зірок є й такі, що поїдають лише певні види тварин. Утримання жертви, розкривання стулок м'якунів тощо відбувається за допомогою амбулакральних ніжок на рухливих руках. При нападі на велику здобич зірка вивертає свій кардіальний шлунок й огортає ним жертву, після чого починається її перетравлення. Цей процес закінчується в тілі зірки після того, як шлунок разом з напівперетравле- ною їжею втягується назад. Проте серед зірок є й детритофаги, абсолютні або часткові. Доведені також можливість адсорбції епідермальними клітинами шкіри органічних речовин, що розчинені у воді, й подальша асиміляція їх органами травної системи.

Лакуни кровоносної системи розміщені в товщі перегородок перигемальної системи. До неї належить перикардій (ділянка целома, що входить до складу осьового комплексу); його пульсація зумовлює проштовхування рідини у кровоносних лакунах осьового органа.

Дихають морські зірки за допомогою шкірних зябер - численних тонкостінних випинань стінок тіла, в які заходить його порожнина. Кисень крізь шкіру надходить безпосередньо в целомічну рідину. Газообмін відбувається і через інші тонкостінні ділянки тіла, в тому числі амбулакральні ніжки.

Нервова система морських зірок така сама, як і в інших голкошкірих. Незважаючи на те, що морські зірки, як і інші голкошкірі, мають досить примітивну будову нервової системи й у них немає мозкових гангліїв, було експериментально доведено, що в деяких зірок можна виробити умовні рефлекси.

Органи чуття. У більшості зірок є примітивні вічка типу очних ямок, які розташовані на кінці кожного променя біля основи видозмінених у щупальця амбулакральних ніжок.

Статева система. Більшість морських зірок роздільностатеві, проте відомі й випадки гермафродитизму в різних його виявах. Так, у Marthasterias glacialis, поряд із роздільностатевими, зустрічаються особини з мозаїчними гермафродитними гонадами, а в Astenna gibbosa в деяких популяціях гонади молодих особин продукують сперматозоїди, а в більш старшому віці - яйцеклітини. Статевий диморфізм, як правило, відсутній, але інколи в період розмноження особини різної статі різко відрізняються за розміром і забарвленням. Гонади розташовані попарно в кожному промені, починаючи від його основи, і у статевозрілих особин мають вигляд грон.

Розмноження Плодючість морської зірки дуже велика й може досягати 200 млн яєць. Запліднення зовнішнє.

Розвиток може відбуватись зі складним метаморфозом або прямим шляхом. У більшості зірок із заплідненого яйця ще на стадії бластули або гаструли виходить проста личинка, вкрита джгутиками. Личинки, які розвиваються з бідних на жовток яєць, проходять складний метаморфоз, перетворюючись на короткочасну стадію - диплеврулу, а та, у свою чергу, - на біпінарію. Пізніше на передротовій лопаті біпінарії з'являються три придатки циліндричної форми - брахіолі - з клейкими прикріпними дисками, і вона перетворюється на брахіолярію (рис. 444). Брахіолярія прикріплюється до різних підводних предметів і в цьому стані закінчує перетворення на невеличку зірку; при цьому відбувається редукція частини тіла личинки.

Рис. 444. Личинки Asterias rubens(з Іванової-Казас): а - біпінарія; б - брахіолярія: 1 - присосок; 2 - формування тіла зірки

Личинки, які розвиваються з багатих на жовток яєць, прямо перетворюються на маленьку зірочку. У таких зірок часто має місце турбота про нащадків. Так, у представників роду Неппсіа, що поширені в помірних і холодних водах морів і океанів обох півкуль, зародки з'єднані у клубок єдиним тяжем і виношуються зіркою на нижньому боці тіла. А у представників родини Pterasteridae, що живуть переважно на великих глибинах, розвиток зародків відбувається у спеціальній виводковій камері.

Поряд зі статевим у деяких морських зірок відоме й нестатеве розмноження шляхом поділу диска через інтеррадіус навпіл або аутотомії рук з наступним поновленням втраченої частини. Зі здатністю до розмноження шляхом поділу в морських зірок пов'язана здатність до регенерації цілого організму з одного променя або навіть його частини.

Більшість морських зірок - хижаки; у природних морських біоценозах вони виступають у ролі санітарів, оскільки в основному нападають на ослаблених тварин. Проте в житті людини вони відіграють негативну роль. Морські зірки завдають великих економічних збитків, знищуючи устриць та інших промислово цінних м'якунів, у тому числі об'єктів марикультур. В останні роки точно встановлено, що морські зірки є серйозними конкурентами за їжу для багатьох промислових видів тварин: близько 80 % усіх донних тварин, якими вони живляться, поїдають і морські зірки.

У 60-х рр. XX ст. на багатьох коралових рифах західної частини Тихого океану було відмічено катастрофічне збільшення кількості великої за розмірами (40-50 см у діаметрі) багатопроменевої зірки "терновий вінець" (Аса nt hast є r planci), яка поїдала коралові поліпи. Постала небезпека руйнування коралових рифів, у тому числі Великого бар'єрного рифу біля берегів Австралії. Тут знищення акантастерів проводилося аквалангістами, які вводили в тіло зірок формалін. У 90-х рр. чисельність цих зірок зменшилась до норми.