ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО ПЕРВИННІ БАГАТОКЛІТИННІ (PROMETAZOA)

ТИП ГУБКИ (PORIFERA)

Водні, переважно морські, одиночні або колоніальні організми, які ведуть прикріплений спосіб життя й живляться шляхом фільтрації. Відомо понад 5 тис. сучасних видів (у прісних водоймах і морях України 39 видів).

Тіло губок складається з клітин різних типів і міжклітинної речовини - продукту виділення цих клітин. Нервові та спеціалізовані м'язові клітини в них відсутні. Губки мають скелет. Тіло губок зазвичай забарвлене особливими пігментами в жовті, коричневі, червоні, зелені чи фіалкові кольори. Живуть вони від кількох діб до багатьох років.

Тривалий час губок вважали організмами з невизначеним статусом і відносили до зоофітів, і лише 1825 р. було визнано їхню належність до тварин.

Будова. Одиночні губки мають переважно келихоподібну форму, колонії схожі на кущі, нарости, кулі, бокали. В одиночної келихоподібної губки розрізняють підошву, якою вона кріпиться до субстрату, а на протилежному кінці тіла - устя (оскулум).

Уся різноманітність будови губок зводиться до трьох типів: аскон, сикон і лейкон (рис. 56). У губок типу аскон стінка тіла складається з двох шарів клітин: пінакодерми, яка вкриває його ззовні, та хоанодерми, що вистилає парагастральну порожнину (рис. 57). Між цими шарами розташований мезохіл, який містить різноманітні клітини та продукти їхнього виділення, а також скелетні елементи. Товща стінки тіла пронизана канальцями, які з'єднують парагастральну порожнину із зовнішнім середовищем. На поверхні тіла вони відкриваються порами (звідси латинська назва типу: poms - пора, fera - несуча). Через пори вода надходить до парагастральної порожнини, а через оскулум виходить назовні.

Рис. 56. Стійка тіла губок різник типів будови (із Хаусмана): а - аскон; б - простий сикон; в - ускладнений сикон; г — лейкон

Рис. 57. Будова губки типу аскон (із Хадориа):

1 - оскулум; 2 - голки; 3 - хоаноцити; 4 - пора; 5 - амебоцит; 6 - пороцити;

7 - пінакоцити; 8 - коленцити; 9 - парагастральна порожнина

У губок типів сикон і лейкон парагастральна порожнина вистелена пінакодермою, як і зовнішня поверхня, а хоанодерма зосереджена у джгутикових каналах (сикон) або у джгутикових камерах (лейкон).

У губок типу сикон мезохіл розростається, і в нього впинаються ділянки парагастральної порожнини, утворюючи радіальні канали, стінки яких вистелені хоанодермою.

Такий тип будови зустрічається в багатьох одиночних губок. Більшості губок притаманний тип будови лейкон: стінки тіла потовщуються ще більше, хоанодерма концентрується у джгутикових камерах, які є в товщі мезохіла. Таким чином створюється складна іригаційна система, що спрямовує та впорядковує течію води з їжею. Кількість джгутикових камер може бути значною. Так, у невеликої губки Leuconia aspera (до 7 см заввишки та 1 см завтовшки) вона перевищує 2 млн.

Типи клітин (рис. 58). До складу пінакодерми входять пінакоцити та породити. Пінакоцити мають сплющену або Т-подібну форму, пороцити пронизані поровим каналом і можуть скорочуватись, відкриваючи та закриваючи пору. Хоанодерма утворена комірцевими клітинами - хоаноцитами. Це циліндричні клітини з одним джгутиком, навколо основи якого від поверхні клітини відходять приблизно 20 мікроворсинок, у світловому мікроскопі кільце мікроворсинок має вигляд комірця. Мезохіл складається з міжклітинної речовини, що містить клітини різних типів. Найпоширеніші з них - амебоцити (археоцити), які рухаються за допомогою псевдоподій і живляться шляхом фагоцитозу. Вони поїдають старі або відмерлі клітини мезохілу й розносять поживні речовини по тілу губки. Міоцити- спеціалізовані клітини, розташовані навколо оскулума та великих каналів, вони мають здатність слабо скорочуватись. Коленцити та лофоцити - клітини, що продукують волокна опорної речовини - колагену. Спонгіоцити - спеціалізовані клітини, які виробляють скелетний білок - спонгін - речовину, за хімічним складом близьку до шовку. Склероцити - клітини, всередині яких формуються елементи мінерального скелета - спікули. Майже всі типи клітин, і найбільшою мірою амебоцити, здатні перетворюватись на клітини інших типів.

Рис. 58. Клітини губок (з Малахова): а - пінакоцит; б - пороцит; в - загальний вигляд хоаноцита; г -його внутрішня будова;

д - міоцити; е - коленцит; є - амебоцит; ж - склероцит; з - лофоцит: 1 - ядро; 2 - травна вакуоля; 3 - канал у пороциті; 4 - джгутик;

5 - мікроворсинка комірця; 6 — епікула

Скелет. Переважна більшість видів губок має скелет, який виконує опорну та захисну функції. Він буває мінеральним: вапняковим (з карбонату кальцію) або кремнеземним (з діоксиду силіцію) - чи органічним: з колагенових волоконець і спонгіну. Склад і будова скелета лежать в основі класифікації губок. Мінеральний скелет складається з великої кількості голок, або спікул, які мають різноманітну форму й по-різному розміщуються в тілі губок. Скелет розташований, як правило, в мезохілі, проте голки іноді стирчать назовні, що є захисним пристосуванням. Спікули можуть бути одно-, три- та багатоосьовими або мати більш складну будову: у вигляді зірочок, дужок, якірців тощо (рис. 59). Інколи спікули з'єднуються в суцільний скелетний каркас, що є найбільш характерним для скляних губок. У деяких губок, особливо в археоціат, більшість з яких є викопними, скелет є монолітним.

Рис. 59. Скелетні елементи губок (з Малахопа): а - спікули у спопгіновому тяжі; б - спікули, з'єднані спопгіном;

в - типи спікул; г - спопгіновий скелет туалетної губки

Живлення здійснюється пасивно, шляхом фільтрації. Джгутики хоаноцитів, рухаючись, створюють постійну течію води через пори та канальці в парагастральну порожнину й далі через оскулум назовні. Разом з водою в тіло губки надходять харчові частинки, які фагоцитуються хоаноцитами. Їжа перетравлюється в хоаноцитах та амебоцитах, яким її передають хоаноцити. До фагоцитозу здатні й інші типи клітин: пінакоцити, склероцити та лофоцити можуть захоплювати з товщі мезохіла частинки їжі й перетравлювати їх. Амебоцити мігрують по мезохілу, виконуючи функції розподілу їжі. Неперетравлені рештки передаються пінакоцитам, які викидають їх у вивідні канали або назовні.

Губки дихають розчиненим у воді киснем, який проникає у клітини завдяки постійній течії води через їхнє тіло. Продукти обміну речовин виділяються або безпосередньо у воду, або в речовину мезохіла, звідки вони також дифундують у воду, а з нею через оскулум виводяться назовні.

Подразливість у губок є обмеженою. Вони не здатні ані до активних рухів, ані до зміни форми тіла. Лише пори та оскулум можуть дуже повільно змінювати діаметр завдяки скороченням міодитів і породитів. Проте нерухомість губок компенсується течією води крізь їхнє тіло.

Розмноження. Губки розмножуються статевим і нестатевим способами. Нестатеве розмноження відбувається шляхом зовнішнього чи внутрішнього брунькування, поздовжнього поділу та фрагментації. При зовнішньому брунькуванні (рис. 60) на тілі материнської особини утворюється брунька, в неї проростають усі шари тіла та продовжується парагастральна порожнина. В інших випадках брунька виникає зі скупчення амебоцитів. В одиночних видів (роди Ascetta, Sycon) молода особина відділяється від материнської, а в колоніальних — залишається на тілі колонії, причому межі між окремими особинами можуть зникати, й колонії набувають найрізноманітніших форм (рис. 61). Дише кількість оскулумів вказує на кількість особин, що складають колонію. Інколи, внаслідок пригнічення індивідуальності окремих особин, колонії починають нагадувати одиночні губки. Такі колонії набувають форми келиха або чаші (рис. 61,в). При цьому оскулуми мають правильне розташування або навіть зливаються в один.

Рис. 60. Зовнішнє брунькування губок (з Колтуна):

а - Anoxycalus ijimae; б - Polymastia mammillaris; в - Tethya aurantium

Рис. 61. Колоніальні та вторинно одиночні губки (з Колтуна, зі змінами):

а - Mycale ochotensis; б - Sycon ciliatum; в - Phakellia eribrosa

Внутрішнє брунькування є особливо характерним для прісноводних губок бодяг. Група археоцитів, багатих на поживні речовини, відокремлюється й вкривається щільною оболонкою, яка складається з двох шарів спонгіну, між якими залягає пінистий повітряний шар. У деяких видів присутні особливі скелетні елементи - амфідиски, які запобігають спаданню спонгінових шарів, а прошарок повітря захищає від дії низьких температур. Так формується зимуюча брунька - гемула (рис. 62). Восени, коли колонії бодяг гинуть, гемули перезимовують, а навесні з них виходять археоцити й утворюють нову колонію.

Рис. 62. Гемула прісноводної губкн (з Колтуна): а - зовнішній вигляд; б - схема будови:

1 - амфідиски; 2 - пінистий шар; 3 — амебоцити

У деяких морських губок спостерігається розмноження фрагментацією: їхнє тіло розпадається на кілька частин, кожна з яких започатковує новий організм. Губкам притаманна здатність до регенерації- відновлення втрачених при пошкодженні частин тіла.

Для переважної більшості видів губок характерним є також статеве розмноження. Губки бувають роздільностатевими й гермафродитами. Гамети виникають у будь-якому місці мезохілу шляхом мейозу з амебоцитів або хоаноцитів. Сперматозоїди виводяться назовні й через пори проникають у мезохіл іншої особини, де запліднюють яйцеклітини, які лишаються на місці. Ембріональний розвиток відбува ється всередині материнського організму.

Розвиток губок супроводжується метаморфозом. У вапнякових губок унаслідок повного рівномірного дроблення утворюється джгутикова бластула, яка полишає материнський організм і стає вільно плаваючою личинкою. Згодом шляхом імміграції її порожнина заповнюється амебоїдними клітинами; така личинка називається паренхімулою (рис. 63, а). У скляних і звичайних губок дроблення яйцеклітини є нерівномірним, у результаті утворюється одношарова личинка - амфібластула, в якої одна півкуля складається з дрібних джгутикових клітин, а інша - з великих безджгутикових клітин, багатих на поживні речовини (рис. 63, б). Личинка плаває у воді, потім прикріплюється до субстрату й перетворюється на дорослу особину, яка започатковує колонію.

а 6

Рис. 63. Личинки губок:

а - паренхімула; б - амфібластула (з Колтуна):

1 - джгутикові клітини; 2 - амебоїдні клітини; 3 - великі безджгутикові клітини; 4 - дрібні джгутикові клітини

В основу класифікації губок покладено хімічний склад і будову скелета. Тип поділяється на чотири класи.