ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ДВОШАРОВІ DIPLOBLASTICA, або ПРОМЕНЕВІ (RADIATA)

ТИП РЕБРОПЛАВИ (CTENOPHORA)

Виключно морські тварини, більшість з яких живе у тропічних морях У полярних регіонах окремі види реброплавів утворюють великі скупчення. Це, як правило, вільноплаваючі тварини, але відомі повзаючі та сидячі види. Розміри їх коливаються від 2-3 мм (блакитний тинерфе - Tinerfe cyanea) до 2,5 м (венерин пояс - Cestus veneris). Більшість повзаючих форм яскраво забарвлені.

Реброплави відрізняються від інших двошарових тварин специфічним способом руху за допомогою видозмінених війок - гребних пластинок. Вони мають особливий аборальний орган, який регулює їхній рух. Для цих тварин характерною є також наявність на щупальцях особливих клейких клітин, за допомогою яких вони утримують здобич. Під час ембріонального розвитку, крім екто- та ентодерми, закладається зачаток мезодерми, з якого формуються м’язові клітини. Гонади утворюються з ентодерми. Розвиток прямий.

Рнс. 102. Реброплави (зДогеля): а - Pleumbrachia rhodopsis (ряд CydippidaJ; б - Coeloplana; в - Tjalfiella (ряд Platyctenida);

г - Beroe cucumis (ряд Beroida); д - Cestus veneris (ряд Cestida)

Відомо близько 120 видів, у Чорному та Азовському морях живе Pleurobrachia rhodopis. Років 15 тому в Чорному морі з'явився ще один вид - Mnemopsis leydii, що став серйозним конкурентом для всіх мешканців моря, які живляться планктоном. Проте екологічної катастрофи не сталося через появу згодом третього виду активного хижака - Beroe ovata, який виїдає мнемопсисів.

Будова. Тіло реброплавів мішкоподібне, овальне, кулясте або грушоподібне, інколи у вигляді довгої стрічки (рис. 102). На оральному полюсі розташований ротовий отвір, а на протилежному аборальному - аборальний орган. На поверхні тіла меридіонально розміщені вісім валиків, або ребер (рис. 103). На них розташовані поперечні гребні пластинки, утворені сполученими між собою війками (звідки й походить назва цих тварин). Війки є довгими - до кількох міліметрів у довжину. Аборальні кінці ребер потоншуються й переходять у війчасті борозенки, які попарно зливаються (їх стає чотири) і входять в аборальний орган, зовні вкритий прозорим конічним ковпачком, зі склеєних разом війок. Даний орган (рис. 104) складається із статоліта (у вигляді конкрецій фосфату кальцію), що лежить на чотирьох вигнутих еластичних дужках, утворених з'єднаними між собою джгутиками чутливих клітин. До дужок підходять чотири війчасті борозенки, про які вже згадувалося. Разом з аборальним органом і війчастими борозенками гребні ребра складають унікальну рухову систему.

Рис. 103. Схема будови реброплава:

а - загальна схема( з Догеля); б - поперечний зріз на рівні шлунка (з Беклемішева):

1 - аборальний орган; 2 - аборальний канал (акрогастер); 3 - щупальце; 4 - екваторіальні канали;

5 - піхва щупальця; 6 - меридіональні канали; 7 - глотка; 8 - рот; 9 - глотковий канал;

10 — гребні пластинки; 11 — шлунок

Рис. 104. Будова аборальиого органа реброплава (з Осповат):

1 - ковпачок з війок; 2 - статоліт; З - пружні дужки; 4 - війчаста борозенка; 5 - пори ковпачка

Статоліт аборального органа безперервно коливається, його рухи через дужки та війчасті борозенки передаються рядам гребних пластинок, викликаючи в них хвилю биття. Таким чином, аборальний орган не лише виконує функцію органа рівноваги, а й регулює рух гребних пластинок. Рухова система реброплавів значною мірою функціонує незалежно від нервової системи. Аборальний орган не є нервовим центром, як це вважалось донедавна. Контроль нервової системи над руховою зводиться до реакції зупинки рухів війок унаслідок "переляку". Під час руху гребні пластинки сильно розкладають світло, завдяки чому по них начебто пробігають райдужні блиски. Рухаються реброплави аборальним кінцем уперед.

Більшість видів має два довгі розгалужені щупальця, здатні втягуватись у спеціальні щупальцеві кишені. На щупальцях розмішуються безліч клейких клітин, які є лише в реброплавів. Клейка клітина має напівсферичну форму й заповнена вакуолями з клейким секретом, завдяки якому до неї прилипають планктонні організми. До щупальця вона кріпиться за допомогою спірально закрученого тяжа, що забезпечує утримання здобичі (рис. 105).

Рис. 105. Будова клейкої клітини реброплава (а) та поперечний зріз щупальця (б) (з Наумова):

1 - клейка клітина голівки; 2 - спіральний тяж; 3 - прямий тяж; 4 - м’язовий циліндр щупальця

У зовнішній будові реброплавів поєднуються чотири-восьмипроменева симетрія з двопроменевою (вісім рядів гребних пластинок, чотири війчасті борозенки, два щупальця).

Тіло реброплавів складається із зовнішнього шару клітин - епідерми та внутрішнього - гастродерми, розділених добре розвиненою мезоглеєю, в якій зустрічаються окремі амебоцити. Епідерма сформована шаром епітеліальних клітин. Серед них є клітини з довгими війками, які утворюють гребні пластинки; залозисті клейкі клітини, зосереджені на щупальцях, а також пігментні клітини, які зумовлюють забарвлення деяких реброплавів. В епідермі глотки присутні багато залозистих клітин, які виділяють травні ферменти. Гастродерма вистилає гастроваскулярну систему, яка виконує функції травлення та транспортування поживних речовин. Мезоглея - неклітинна драглиста речовина, яка містить окремі амебоїдні та м'язові клітини. Часто мезоглея прозора, що робить тварину непомітною у воді. Деякі глибоководні види мають щільну мезоглею.

Мускулатура добре розвинена й складається із самостійних м'язових клітин, зібраних у кільцеві та поздовжні волокна, розташовані в мезоглеї під епідермою, а також навколо глотки й шлунка, але найбільш розвиненою є мускулатура щупалець.

Гастроваскулярна система починаєиться ротовим отвором, який веде в об'ємну ектодермальну глотку, що відкривається в енто- дермальний шлунок, вистелений клітинами гастродерми. Від шлунка відходять три яруси гастродермальних каналів. Один канал спрямований до аборального полюса й на кінці розгалужується на чотири гілочки, дві з яких закінчуються сліпо, а дві - відкриваються назовні порами. Другий ярус - це два канали біля екватора тварини, які двічі розгалужуються, утворюючи вісім екваторіальних каналів; останні впадають у вісім меридіональних каналів, що лежать вздовж тіла під рядами гребних пластинок і сліпо закінчуються біля полюсів. Третій ярус - глоткові канали, які тягнуться паралельно глотці, закінчуючись сліпо біля орального полюса.

їжа захоплюється ротом або щупальцями, а в деяких повзаючих видів - глоткою, що здатна вивертатися назовні. На відміну від інших тварин, у реброплавів їжа перетравлюється в основному у глотці під дією ферментів, які виділяють залозисті клітини її стінок. Реброплави живляться дрібними планктонними організмами: рачками, сальпами, дрібними рибами, іншими реброплавами.

Як в епідермі, так і в гастродермі присутні нервові клітини, їхні численні відростки контактують між собою та з м'язовими відростками, утворюючи нервове плетиво, або дифузний плексус. Концентруються нервові клітині навколо рота, уздовж гребних пластинок і найбільше - на аборальному полюсі, де міститься аборальний орган. Є також чутливі клітини, які можуть сприймати зміну освітлення, хімічні подразники тощо. Реброплави здатні реагувати на світло. Так, морські огірки (ряд Beroida) на світлі змінюють своє забарвлення від молочно-білого до рожево-фіалкового, і це відбувається завдяки наявності в епідермі особливих клітин - хроматофорів.

Багато видів реброплавів (роди Cestus, Mnemopsis, Beroe) здатні до флюоресценції, пов'язаної з наявністю особливих клітин - фотоцитів. Світла, яке виробляє один морський огірок Beroe, вистачає для читання.

Статева система. Реброплави - гермафродити, статеві залози утворюються з ентодерми й розташовані обабіч меридіональних каналів гастроваскулярної системи: з одного боку кожного каналу залягає ковбасоподібний яєчник, з іншого - такий самий сім'яник. Статеві клітини виводяться через рот, розриви тіла, рідше - через спеціальні пори.

Розмноження. Запліднення зовнішнє. Можливе й самозапліднення, тоді перші стадії розвитку проходять у гастральній порожнині. Дроблення яйця повне, нерівномірне. Гаструляція відбувається шляхом епіболії. Частина клітин ентодерми заходить у проміжок між ектодермою та ентодермою. Це розглядають як зачаток третього зародкового листка - мезодерми, але в реброплавів з них формуються не основні тканини, а лише м'язи щупалець і нечисленні клітини мезоглеї (рис. 106).

Рис. 106. Ембріональний розвиток реброплавів (з Іванової-Казас, зі змінами):

а - дроблення яйцеклітини; б — гаструляція й початок органогенезу; в - личинка:

1 - макромери; 2 - мікромери; 3 - ектодерма; 4 - ентодерма;

5 - мезодермальний зачаток; 6 - гастральна порожнина; 7 — глотка

Розвиток прямий, без метаморфозу. З яйця виходить молода особина, яка нагадує просто побудованих представників ряду Cydippida,

чому її й називають цидипідною личинкою. Подальший її розвиток супроводжується ускладненням організації.

У деяких повзаючих форм спостерігається своєрідна турбота про нащадків: у материнському організмі утворюються виводкові камери, де відбувається розвиток яєць. Нестатеве розмноження відмічено лише в деяких повзаючих реброплавів (роди Coeloplana, Planoctena,

Vallicula), у яких має місце явище лацерації.

Тип Реброплави поділяють на два класи: Щупальцеві (Tentaculata) та Безшупальцеві (Atentaculata). До першого класу належить більшість видів реброплавів, серед яких є вільноплаваючі (стрічкоподібний пояс Венери, лопатоносні реброплави, що мають ніжну консистенцію, проте є ненажерливими хижаками й заковтують навіть невеликих риб), повзаючі (наприклад, представники ряду Platyctenida) і навіть один вид Tjalfiella tristoma, який пристосувався до нерухомого способу життя (рис. 102). До другого класу належить нечисленна група з видами, що ведуть планктонний спосіб життя, вони зустрічаються в усіх морях, іноді у великій кількості. Найвідоміші представники - види ряду Морські огірки (Beroida). Більшу частину об'єму їхнього тіла займає велика дзвоноподібна глотка, в яку веде величезний ротовий отвір. На його внутрішньому краї розташовані війкові утвори, які утримують здобич (сальп, медуз, інших реброплавів). Найбільшими за розмірами є арктичні та антарктичні види. Морські огірки слугують харчовою базою для промислових риб (пікши, тріски).