ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП ОРТОНЕКТИДИ (ORTHONECTIPA)

Дрібні (до 1 мм) організми, що паразитують у порожнині тіла та статевих залозах морських безхребетних - турбелярій, немертин, полі- хет, м'якунів, офіур. Для них характерним є чергування вільноживу- чого й паразитичного поколінь. Вільноживуче покоління - самці та самки, хоч відомі й гермафродитні види.

До типу Orthonectida належить один клас з тією самою назвою. Представник - паразит офіур Rhopalura ophiocomae.

Будова ортонектид є досить простою. Тіло вкрите епітелієм, частина клітин якого має війки. Під покривами в самок містяться видовжені скоротливі клітини. У самців вони розташовані навколо сім'яника й мають мікрофіламенти, що тягнуться вздовж тіла; крім того, в них по центральній осі тіла є опорні клітини з товстими волокнами всередині. На передньому кінці тіла під епітелієм в обох статей міститься група недиференційованих клітин, схожих на паренхіму. М'язів, травної, нервової та видільної систем немає.

Статева система також не сформована. Усередині тіла самок є численні яйцеклітини (до 500-1000), у самців - сім'яник зі сперматозоїдами, вивідні статеві протоки відсутні, але в епітелії самця є статевий отвір.

Розмноження та життєвий цикл (рис. 147). Статеві особини, які живуть у морській воді, на час розмноження збираються докупи. Самці виділяють сперму, яка проникає всередину самок і запліднює їхні яйцеклітини. З яєць виходять війчасті личинки, які залишають материнський організм. Личинка вкрита шаром війчастих клітин, а всередині містить багато зародкових клітин і два тільця, що заломлюють світло. Деякий час вона плаває у воді, а згодом проникає в хазяїна. У його тілі війчасті клітини гинуть, а зародкові зливаються, утворюючи плазмодій. Паразитичне покоління має вигляд багатоядерного плазмодія, який живиться шляхом піноцитозу й фагоцитозу. Ядра плазмодія мітотично діляться, він росте. Частина його ядер з вегетативними, частина - генеративними.

Навколо генеративних ядер виокремлюються ділянки цитоплазми, й у такий спосіб виникають генеративні клітини - аксобласти, з яких усередині плазмодія розвиваються статеві особини, причому в одних плазмодіях утворюються самки, в інших - самці. Статеві особини виходять у воду (вільноживуче покоління).

Рис. 147. Життєвий цикл ортонектид (з Малахова): а - самець; б - самка; в - личинка; г - плазмодій в організмі хазяїна;

д- розвиток із заплідненого яйця війчастої личинки Rhopalura ophiocomae:

1 - неспеціалізовані клітини; 2 - сперматозоїди; 3 - яйцеклітини; 4 - вегетативні ядра; 5 - розвиток статевої особини;

6 - генеративні клітини (аксобласти); 7 - самка; 8 — самець

Місце ортонектид у системі багатоклітинних є предметом дискусій. Довгий час їм надавали великого філогенетичного значення як формам, перехідним між одноклітинними й багатоклітинними тваринами. Проте зараз переважає думка, що це спрощені внаслідок паразитизму нащадки більш високоорганізованих багатоклітинних, зокрема, плоских червів або інших близьких до них груп.

Паразити нирок бентосних головоногих м'якунів. Довжина тіла досягає 1 см.

До типу Dicyemida належить один клас з тією самою назвою. Представник - рід Dicyema.

Будова та життєвий цикл. У нирках м’якунів паразитують кілька послідовних поколінь: нематоген-засновник, кілька поколінь нематогенів, ромбоген та інфузориген (рис. 148). Нематоген має червоподібну форму, всередині його міститься видовжена осьова клітина, оточена війчастим епітелієм. У цитоплазмі осьової клітини, крім її власного ядра, містяться кілька ядер, які діляться мітотично, утворюючи генеративні клітини, або аксобласти. У свою чергу, аксобласти діляться мітотично, і з них усередині осьової клітини материнського нематогена розвиваються нові нематогени. Вони залишають материнську особину, яка при цьому гине, і ведуть самостійне паразитичне життя. Цей процес багаторазово повторюється. Через кілька поколінь нематогенів подібним шляхом з'являються ромбогени, вони відрізняються тим, що в їхньому епітелії є особливі бородавчасті клітини з темними зернами секретів усередині. У ромбогенах більша частина аксобластів дегенерують, а з тих, що залишились, розвивається нове покоління - інфузоригени, які існують всередині ромбогенів. Інфузориген складається із соматичної клітини, всередині якої утворюються кілька безджгутикових сперматозоїдів (сперміїв) й оточуючих їх яйцеклітин. Після дозрівання статевих клітин інфузоригени розпадаються й дегенерують, а в осьовій клітині ромбогена із запліднених яйцеклітин розвиваються личинки-розселювачі - інфузориформи. Така личинка вкрита війками, а всередині містить аксобласти. Із сечею хазяїна інфузориформи виходять назовні, деякий час плавають поблизу дна, а згодом інвазують молодих головоногих м'якунів. З аксобластів у тілі м'якуна розвиваються ламеріеські личинки, які проникають у нирки, де перетворюються на нематогенів-засновників. Деякі дослідники вважають, що інфузориформ, нематоген і ромбоген - нестатеві покоління, на думку інших - партеногенетичні. Не викликає сумніву лише те, що інфузориген - статеве покоління.

Рис. 148. Життєвий цикл дициємід (з Малахова): а - розвиток в організмі хазяїна; б - вільноживуча личинка:

1 - двоклітинний зародок; 2 - нематоген-засновник; 3 - первинний нематоген;

4 - ромбоген; 5 - інфузориген в осьовій клітині ромбогена; 6 — інфузориформ

Систематичне положення диціємід остаточно не встановлено. їх, як і ортонектид, відносили до найпримітивніших багатоклітинних, проте останнім часом переважає думка про те, що це вторинно спрощені тварини, близькі до плоских червів. Це підтверджують і молекулярно- генетичні дослідження.