ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП КОЛОВЕРТКИ (ROTIFERA)

Переважно прісноводні, рідше морські вільноживучі організми; незначна кількість видів пристосувалась до життя на суходолі. Відомо близько 2 тис. видів, в Україні зустрічається понад 500 прісноводних і понад 100 морських видів.

Коловертки не мають шкірно-м'язового мішка, їм притаманна внутрішньоклітинна кутикула й диференційовані пучки поперечносмугастої мускулатури. Крім того, вони відрізняються наявністю первинної порожнини тіла - схізоцелі, особливого органа руху - війчастого коловертного апарату, наскрізного кишечнику, жувального апарату у глотці - мастакса, а також особливим життєвим циклом - з проміжною редукцією хромосом.

Коловертки - одні з найдрібніших багатоклітинних тварин, їхнє тіло завдовжки від 0,04 (Ascomorpha minima) до 3 мм. Як правило, вони безколірні, але в деяких видів певні частини тіла або порожнинна рідина можуть бути забарвлені в різні кольори (синій, рожевий, зелений тощо).

Будова. Тіло найчастіше видовжене й на поперечному розрізі округле або дещо сплющене, поділене зовнішніми перетяжками покриву на голову, тулуб і ногу (рис. 150). На передній частині голови міститься специфічний орган коловерток - коловертний апарат, утворений сукупністю війок (звідки й походить назва типу). За його допомогою тварини плавають у воді, обертаючись навколо своєї осі, а також добувають їжу: биття війок створює течію води, в яку затягуються дрібні планктонні організми та інші поживні частинки. На голові можуть бути різноманітні вирости: лопаті, одне чи два щупальця тощо. Тулуб ширший за голову й ногу, у ньому містяться внутрішні органи. У планктонних видів тулуб може мати рухомі або нерухомі вирости у вигляді шипів, кілів тощо, які збільшують поверхню тіла. Нога - м'язистий виріст, на кінці якого розташовані один-два пальці з клейкими залозами (рис. 151). Завдяки їхньому клейкому секрету коловертка може тимчасово прикріплюватись до твердої поверхні. У сидячих видів нога може перетворюватись на своєрідне стебельце, в деяких планктонних коловерток вона відсутня (наприклад, Pseudotrocha) або значно редукована (роди Polyarthra, Ascomorpha та ін.).

Рис. 150. Схема будови коловерток (з Догеля):

а - вигляд зі спини; б - вигляд збоку:

1 - коловертний апарат; 2 - ретроцеребральний орган; 3 - глотка з мастаксом; 4 - стравохід; 5 - травна залоза;

6 - шлунок; 7 - протонсфридій; 8 - задня кишка; 9 - сечовий міхур; 10 - клоака; 11 - мозковий ганглій;

12 - мозкове вічко; 13 - щупальце; 14 - порожнина тіла; 15 - яйцепровід; 16 - жовтівник; 17-яєчник;

18 - слинна залоза; 19 - рот; 20 — пальці

Рис. 151. Коловертки (з Богословського): а - Philodina brevipes; б - Macrochaetus collinsi; в - Floscularia tingens

Покриви. Тіло вкрите синцитіальним шаром гіподерми з незначною кількістю ядер. Під зовнішньою плазматичною мембраною гіподерми міститься щільний волокнистий шар, який утворює несправжню кутикулу. Найбільшу товщину вона має у панцирних коловерток, утворюючи панцир, який часто вкритий різноманітними виростами. Гіподерма в деяких видів виділяє зовнішню оболонку - кутикулу (наприклад, рід Asplanchna). Наявність на тілі ділянок з тонкими покривами забезпечує його гнучкість і рухливість. Види, які ведуть сидячий спосіб життя, виділяють навколо себе захисні чохлики з драглистої речовини або зі склеєних між собою грудочок екскрементів і сторонніх частинок (рис. 151, в).

Мускулатура. Суцільний м'язовий мішок відсутній; добре розвинені м'язи утворюють окремі поздовжні й кільцеві пучки, серед яких є як поперечносмугасті, так і гладенькі. М'язи прикріплюються зсередини до кутикули різних відділів тіла. Вони втягують у тулуб голову та ногу, приводять у дію мастакс (див. далі). Кишечник і сечовий міхур вкриті гладенькими м'язами.

Порожнина тіла - схізоцель, яка є проміжком між стінкою тіла та внутрішніми органами, заповненим рідиною з окремими клітинами. Така порожнина зветься первинною, або схізоцеллю. Порожнинна рідина виконує опорну та транспортну функції, створює внутрішнє середовище організму.

Травна система наскрізна, починається ротовим отвором, розташованим на передньому кінці голови, в центрі коловертного апарату. Рот веде до глотки, яка утворює м'язисте розширення - мастакс - зі складним жувальним апаратом. Він складається з твердих пластинок: ковадла та двох молоточків, які за допомогою м'язів труться один об одний, подрібнюючи їжу. У глотку відкриваються протоки слинних залоз. У хижих видів глотка може вивертатись назовні й захоплювати здобич. Вона переходить у вузький стравохід, який веде до мішкоподібного розширення - шлунка (середня кишка), що займає

значну частину порожнини тулуба. У нього впадають протоки парних травних залоз. Від шлунка відходить вузенька ектодермальна задня кишка. Її кінцева ділянка розширюється, утворюючи клоаку, у яку виходять вивідні протоки органів видільної та статевої систем. Клоака відкривається назовні отвором біля основи ноги.

Коловертки живляться завислими у воді органічними часточками, бактеріями та водоростями. Є серед них і хижаки, які поїдають найпростіших та дрібні види коловерток.

Видільна система протонефридіального типу. Два головні канали впадають у сечовий міхур, який відкривається у клоаку. Видільну функцію виконують також амебоїдні клітини порожнинної рідини - екскретофори, а також залозистий ретроцеребральний орган, розташований у задній дорзальній частині голови. Хоч функції цього органа вивчено ще недостатньо, відомо, що він виділяє слиз із продуктами обміну речовин.

Дихання відбувається через поверхню тіла.

Нервова система складається з непарного головного ганглія, гангліїв мастакса й ноги та кількох додаткових дрібних гангліїв, розташованих у різних ділянках тіла, і нервів, що їх з'єднують.

Органи чуття добре розвинені. На голові є одне чи два інвертовані вічка, також на голові й тулубі можуть бути коротенькі щупальця - органи дотику, хімічного чуття та рівноваги. Крім того, на голові та нозі є багато сенсил.

Статева система. Коловертки є роздільностатевими. їм притаманний чітко виражений статевий диморфізм. Самок значно більше, ніж самців, тому надані відомості про будову коловерток стосуються самок. Самці значно менші за самок і мають спрощену будову: кишечник у них редукований, видільна система недорозвинена, часто вони позбавлені панцира. їхнє життя короткочасне, воно закінчується після запліднення самок.

Більшість самок має одну статеву залозу, частина якої функціонує як яєчник, інша - як жовтівник. Цей єдиний орган вкритий спільною оболонкою, від нього відходить яйцепровід, що відкривається у клоаку або задню частину кишечнику. У видів, яким притаманне живородіння, яйцепровід утворює розширення - матку. Самці мають один сім'яник і сім'япровід, який відкривається у клоаку. Кінцева ділянка сім'япроводу утворює копулятивний орган. У видів, яким притаманний облігатний (обов'язковий) партеногенез, самці взагалі відсутні.

Розмноження. Запліднення внутрішнє. Самки відкладають яйця в товщу води, прикріплюючи їх до різних підводних предметів або виношуючи на своєму тілі. Деяким видам притаманне живородіння.

Характерним є формування органів з невеликої кількості клітин. По закінченні ембріонального розвитку поділ клітин припиняється, і їхня кількість залишається незмінною впродовж життя (наприклад, у Epiphanes senta їх 959). Цим пояснюється відсутність у коловерток здатності до регенерації. Розвиток прямий, без метаморфозу.

Зустрічаються двостатеві види, які розмножуються лише статевим способом, або партеногенетичні, представлені лише самками, що відкладають партеногенетичні яйця. Але для більшості видів характерний складний життєвий цикл, який включає чергування роздільностатевого та кількох партєногенетичних поколінь - гетерогонію (рис. 152). У коловерток з таким життєвим циклом більшу частину року за сприятливих умов зустрічаються лише аміктичні самки, в яких утворення яйцеклітин не супроводжується редукційним поділом хромосом (мейозом), тому їхні яйцеклітини аміктичні, з диплоїдним набором хромосом. Аміктичні самки розмножуються партеногенетично. Ембріональний розвиток відбувається дуже швидко, протягом трьох-чотирьох діб, тому впродовж літнього сезону змінюється кілька поколінь партеногенетич- них самок. Восени останнє покоління міктичні самки - відкладає без запліднення міктичні гаплоїдні яйця, утворення яких супроводжується редукційним поділом (мейозом). З них розвиваються гаплоїдні самці. Самці запліднюють материнське покоління міктичних самок, які відкладають уже запліднені, диплоїдні яйця, вкриті товстою оболонкою. Це зимуючі яйця, які можуть перебувати у стані спокою й починати свій розвиток за сприятливих умов. Навесні з них розвиваються партеногенетичні самки.

Рис. 152. Життєвий цикл коловерток (з Кутикової):

А - аміктична самка; М- міктична самка ; Б - самець; n - гаплоїдний набір хромосом; 2n - диплоїдний набір хромосом;

1,2- партеногенетичне та двостатеве розмноження, відповідно

Таким чином, життєвий цикл коловерток характеризується проміжною редукцією хромосом: чергуються два типи поколінь - з диплоїдним набором хромосом (аміктичні та міктичні самки) та гаплоїдним (самці). Це один з унікальних випадків такої форми гетерогонії серед багатоклітинних тварин.

Кількість життєвих циклів упродовж року в різних видів є різною: є моно-, ди- та поліциклічні види. Причому один і той самий вид у різних водоймах може, залежно від умов, мати різну кількість циклів за рік.

У коловерток спостерігають цікаве сезонне явище - цикломорфоз: різні покоління одного й того самого виду, які розвиваються в різні сезони року, можуть відрізнятись за розмірами тіла й формою його придатків (шипів, виростів тощо) (рис. 153). Ці морфологічні зміни насамперед пов'язані з адаптацією до зміни щільності води, в якій вони плавають, у різні сезони року.

Коловертки є досить стійкими до несприятливих умов існування. Так, дорослі тварини й запліднені яйця можуть висихати й припиняти будь-які вияви життєдіяльності (стан анабіозу), а за сприятливих умов - знову "оживати". Коловертки можуть витримувати й екстремальні умови: у висушеному стані вони впродовж 5 хв витримують нагрівання до +100° С і протягом 4 год - заморожування до -270° С.

Серед коловерток є бентосні й планктонні види. Деякі з них пристосувалися до життя у прибережному піску (інтерстиціалі). Невелика кількість видів мешкають у ґрунті; живуть ґрунтові коловертки майже скрізь, навіть у ґрунтах Антарктиди. Це переважно поліфаги, які відіграють певну роль у процесах ґрунтоутворення. Вони населяють також лісові підстилки, мохові подушки.

Крім плаваючих, відомі сидячі форми, які мають захисні чохлики, футляри тощо (рис. 151), а також види, що утворюють колонії, оточені драглистою речовиною, із сотень, а то й тисяч особин. В одних випадках колонії прикріплюються до субстрату (Lacinularia flosculosa), в інших - вільно плавають (рід Sinantherina).

Є серед коловерток і коменсали, що мешкають на зябрах раків, і паразитичні види, зокрема, паразити кільчастих червів, голкошкірих, м'якунів.

Рис. 153. Річний цикл Anuraea cochlearis (з Догеля):

а - зимове яйце; 6-е - покоління і партеногенетичних самок з літніми яйцями; є — самець

Коловертки відіграють важливу роль у житті водойм. Вони беруть активну участь у процесах самоочищення забруднених водойм, відфільтровуючи величезну кількість бактерій, водоростей, органічних решток. Коловертки - одна з основних ланок ланцюгів живлення у водних екосистемах. їх поїдають різноманітні безхребетні тварини (найпростіші, турбелярії, нематоди, ракоподібні, личинки комах тощо), мальки риб. Людина використовує коловерток як корм для акваріумних риб (наприклад, Rotaria citrinus, Epiphanes senta). Тому їх штучно культивують. Оскільки певні види коловерток є дуже чутливими до змін фізико-хімічних показників навколишнього середовища, їх можна використовувати для екологічної індикації стану довкілля.

До типу належать три класи: Seisonida, Bdelloida та Monogonontha, яких ми детально не розглядаємо.