ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО НАЙПРОСТІШІ, АБО ОДНОКЛІТИННІ (PROTOZOA)

ТИП АПІКОМПЛЕКСНІ (АРІСОМPLEXA)

Цей тип об'єднує понад 6 тис. видів внутрішньоклітинних, рідше порожнинних паразитів різних тварин. Найхарактернішою рисою представників типу є особливий план будови активних фаз життєвого циклу — мерозоїтів і спорозоїтів (рис. 28). Це видовжені клітини, вкриті пелікулою, яка складається з плазматичної мембрани та прилеглого до неї зсередини шару мікротрубочок, що тягнуться від переднього, апікального (аріcis — верхівка, кінчик) до заднього кінця клітини. На передньому кінці розташований апікальний комплекс, що містить специфічні органели для проникнення паразита всередину клітин хазяїна, які видно лише під електронним мікроскопом. До складу апікального комплексу входять коноїд, що має форму зрізаного конуса й складається із спіральне закручених, щільно прилеглих одна до одної фібрил; на верхівці є пара компактних полярних (преконоїдальних) тілець.

У передній третині тіла розташовані пляшкоподібні роптрії та ниткоподібні мікронеми. Коноїд є опорною структурою. Роптрії, ймовірно, заповнені лізуючими ферментами, які розкладають поверхню клітини хазяїна. Мікротрубочки, що тягнуться через усю клітину під пелікулою, виконують опорну функцію, надаючи клітині сталої форми. В одному або кількох місцях клітинна пелікула переривається, мембрана стає одношаровою — утворюється мікропора. Можливо, вона виконує роль клітинного рота, через який здійснюється піноцитоз. Оскільки мікропору видно лише під електронним мікроскопом, її часто називають ультрацитостомом. Деякі групи мають кілька ультрацитостомів.

Рис. 28. Схема будові спорозоїта (а), зокрема мікропори (б) та коноїда (в), за даними електронної мікроскопії: 1 — коноїд; 2 — мікронеми; 3 — роптрії; 4 — мікропора; 5 — апарат Гольджі; 6 — ядро; 7 — мітохондрія; 8 — ендоплазматична сітка; 9 — пелікула

Для всіх апікомплексних характерний метагенез із зиготичною редукцією; у деяких статевий процес невідомий. Інвазійною стадією представників цього типу є спорозоїти, що перебувають у захисній оболонці — ооцисті, всередині якої може налічуватися чотири, вісім, і більше спорозоїтів,

які в свою чергу можуть вкриватися додатковими оболонками, утворюючи спори. В організмі хазяїна спорозоїти виходять з оболонок спороцисти та спори, потрапляють всередину клітин, де живляться та ростуть. Це — стадія трофозоїта. Найчастіше вони розмножуються всередині клітини хазяїна шляхом багаторазового поділу, тобто шизогонії (рис. 29). У результаті поділу утворюються мерозоїти, що виходять із клітини, уражують нові клітини, де повторюється шизогонія й формуються нові мерозоїти. Через кілька поколінь мерозоїтів утворюються гамонти, з яких розвиваються гамети.

У апікомплексних відомі такі типи статевого процесу, як ізо- та анізогамія. Серед анізогамних форм розрізняють гетерогамію — злиття різних за розміром рухомих гамет (мікро- та макрогамети), та оогамію — злиття рухомої мікрогамети з нерухомою макрогаметою. Зигота оточується оболонкою (ооцистою), всередині якої відбувається мейоз, а інколи ще й кілька мітозів з утворенням спорозоїтів, часто вкритих оболонками (спори).

Тип складається з двох класів: Споровики (Sporozoea) і Perkinsea з єдиним родом Perkinsus (паразити морських м'якунів), життєвий цикл якого дуже мало вивчений.

Рис. 29. Узагальнена схема чергування поколінь у Apicomplexa