ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ ПЕРВИННІ БАГАТОКЛІТИННІ (PROMETAZOA)

ТИП ПЛАСТИНЧАСТІ (PLACOZOA)

Пластинчасті мешкають на дні прибережних частин морів. Це дуже просто побудовані багатоклітинні, розмір яких визначається міліметрами. Вони не мають диференційованих тканин і органів, їх тіло складається з зовнішнього джгутикового епітелію та внутрішньої паренхіми з кількома типами клітин.

До типу Placozoa належать види Trichoplax adhaerens і Treptoplax reptans.

Уперше Т. adhaerens був знайдений у морському акваріумі університету австрійського міста Грац ще в.1873 р. німецьким зоологом Ф. Шульце. Через десять років італійський дослідник Монтічеллі описав близьку форму Т. reptans із морського акваріума Неаполітанської зоологічної станції. Ці знахідки, викликали великий інтерес у зоологів, однак через 'деякий час відомий німецький зоолог Т. Крумбах (1907) висловив думку, що ці форми є деградованими личинками гідроїдних медуз. Тому дослідники протягом наступних 70 років цими тваринами не цікавилися. Лише в 1971 р. німецький вчений К. Трель знову відкрив цих тварин і описав їх будову, застосувавши ультратонкі зрізи та електронну мікроскопію. Він знайшов у тілі тварин яйцеклітини в різних фазах дроблення, що незаперечне свідчило про самостійність трихоплакса як виду та його здатність до розмноження.

Трихоплакс — це білувато-сіре напівпрозоре створіння, що має вигляд тоненької пластинки діаметром до 4 мм неправильної та постійно мінливої форми (рис. 67, а). Тварина повільно лине по поверхні субстрату. Вона не має переднього та заднього кінців, напрямок руху постійно змінюється. Зовні її тіло вистилає шар джгутикових клітин, які мають різну будову. «Спинна» поверхня тіла вкрита плоским, а «черевна», на якій тварина повзає,— високим циліндричним епітелієм (щодо тварин, які не' мають двобічної симетрії, терміни «черевна» та «спинна» поверхні застосовуються умовно). Усі ці клітини мають надзвичайно примітивну особливість — базальної епітеліальної мембрани в них немає, що серед багатоклітинних тварин має місце лише в найпримітивніших форм, наприклад губок чи безкишкових турбелярій. Внаслідок електронно- мікроскопічних досліджень на поверхні спинного епітелію виявлено численні мікроворсинки (рис. 67,6). Джгутики епітеліальних клітин трихоплакса занурені в глибоку ямку, стінки якої укріплені особливими опорними паличками.

У епітелії з черевного боку трапляються залозисті клітини з вакуолями. У спинному епітелії містяться особливі клітини з кулястими /включеннями, названі «блискучими кулями». Це великі заповнені жироподібною речовиною вакуолі, які, імовірно, виконують захисну функцію, оскільки здатні викидатися з клітини назовні, відлякуючи своїм вмістом ворогів. Цікаво, що Трихоплакс не поїдається ні ракоподібними, ні черевоногими молюсками.

Рис. 67. Трихоплакс—зміна форми тіла через кожні десять хвилин (а); схема будови за даними електронної мікроскопії(б): 1 — клітини дорзального епітелію; 2 — волокнисті клітини; 3 — мітохондріальний комплекс; 4 — буре тіло; 5 — клітини вентрального епітелію; 6 — травні вакуолі; 7 — слизова клітина; 8 — залозиста клітина; 9 — клітина з блискучою кулькою

Паренхіма трихоплакса містить волокнисті клітини. Це клітини неправильної форми з довгими відростками, що з'єднують їх одна з одною та з клітинами вентрального й дорзального епітеліїв. Клітини паренхіми тетраплоїдні, а епітелію— диплоїдні. У волокнистих клітинах міститься унікальний органоїд, не виявлений у будь-яких інших організмів. Це — мітохондріальний комплекс, що складається з великих мітохондрій, які чергуються з пухирцями. Все разом утворює своєрідний ланцюжок. У цитоплазмі обох типів паренхімних клітин локалізовані дуже дрібні травні вакуолі.

Волокнисті клітини за рахунок скорочень цитоплазми викликають зміни обрису тіла. В їх цитоплазмі є складна система мікротрубочок і мікрофіламентів, що зумовлює нем'язове скорочення. Трихоплакс живиться бактеріями, водоростями, джгутиковими. Наповзаючи на скупчення одноклітинних водоростей, він щільно прилягає «черевною» поверхнею до поживних часток (скупчень одноклітинних або нитчастих водоростей), виливає на них травний секрет залозистих епітеліальних клітин і згодом :всмоктує шляхом піноцитозу рідкі продукти зовнішнього травлення за допомогою епітеліальних клітин. Перетравлення джгутикових роду Cryptomonas поза тілом трихоплакса підтверджене спостереженнями за живими тваринами та результатами електронно-мікроскопічних досліджень.

Другий спосіб живлення — це фагоцитоз, що здійснюється клітинами спинного та черевного епітеліїв. До клітин травні частки підганяються джгутиками та захоплюються псевдоподіями. Волокнисті клітини паренхіми також виконують фагоцитарну функцію. У деяких з них знайдені «бурі тільця» — великі (діаметр 12—15 мкм) включення, які під світловим мікроскопом мають зеленувато-буре або рожево-буре забарвлення залежно від того, зеленими чи червоними водоростями живиться тварина. Бурі тільця мають занадто великі для травних вакуолей розміри. Вважають, що вони є місцями накопичення продуктів обміну та перетворення пігментів водоростей, перетравлених трихоплаксом.

Трихоплакс розмножується нестатево та статево. У разі нестатевого розмноження тварина ділиться навпіл шляхом перешнуровування, причому дочірні особини надовго залишаються зв'язаними вузьким містком, який врешті-решт розривається (рис. 68). Іншим типом нестатевого розмноження є брунькування. На спинній поверхні тварини утворюються маленькі кульки, що відшнуровуються та перетворюються на плаваючих бродяжок (розселювальна стадія).

Діаметр бродяжки становить близько 20—40 мкм. Всередині вона має порожнину, стінки утворені кількома шарами клітин: зовнішній — клітини спинного боку, внутрішній — черевного, між ними містяться клітини паренхіми. Бродяжки деякий час плавають у воді, причому переднього та заднього полюсів у них не виявлено, тобто рух відбувається невпорядковано. Згодом внутрішня порожнина з'єднується із зовнішнім середовищем отвором, яким бродяжка прикріплюється до субстрату. Через отвір внутрішній шар клітин вивертається назовні й утворюється пластинка звичайної для дорослого трихоплакса будови (див. рис .68).

Рис. 68. Розмноження трихоплакса:

а — стадія розвитку бродяжки з порожниною всередині; б — бродяжка з псевдоподом; є — молодий трихоплакс; г — поділ

Статеве розмноження трихоплакса остаточно не вивчене. В паренхімі містяться великі (90—120 мкм) яйцеклітини, що повно та рівномірно дробляться. Личинки не знайдені.

Аналізуючи відомості, зібрані про цей організм, можна припустити, що трихоплакс — нащадок гіпотетичної фагоцители, яка перейшла до повзання по субстрату.