ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП РЕБРОПЛАВИ (CTENOPHORA)

КЛАС РЕБРОПЛАВИ (CTENOPHORA)

Тіло реброплавів має мішкоподібну овальну, округлу або грушоподібну форму. На одному його полюсі — оральному міститься ротовий отвір, на протилежному — аборальному — аборальний орган. Головна вісь тіла проходить через обидва полюси (рис. 122).

Рис. 122. Схема будови реброплава — загальна схема (а), поперечний зріз на рівні шлунка (б): 1—аборальний орган; 2 — аборальний канал (акрогастер); 3 — щупальце) 4 — екваторіальні канали; 5 — піхва щупальця; 6 — меридіональні канали; 7 — глотка; 8 — рот; 9 — глотковий канал; 10 — гребні пластинки; 11 — шлунок

На поверхні тіла реброплавів у меридіональному напрямку (від орального до аборального полюса) розміщені вісім валків, або ребер (звідси українська назва типу та класу), на яких розташовані поперечні гребні пластинки, утворені з'єднаними війками. Це найдовші в тваринному царстві війки (довжина — кілька міліметрів), які до того ж в центрі мають не дві, а три мікротрубочки. Гребні пластинки під час биття розкладають світло, тому при русі вздовж них пробігають райдужні переливи. Гребні пластинки — основні органи руху, завдяки їх роботі тварина рухається оральним полюсом уперед.

Більшість реброплавів має два щупальця, інколи значно довші за тіло, що втягуються в спеціальні щупальцеві кишені. На одній з поверхонь щупальця розгалужені та вкриті специфічними клейкими клітинами, які є лише в реброплавів (рис. 123).

Рис. 123. Будова клейких клітин реброплава:

1 — півкулі з краплинами липкого секрету; 2 — спіральна нитка; 3 — мускульний тяж щупальця

Кожна клітина має напівсферичну форму та приєднується до щупальця еластичним прямим тяжем (видозмінене ядро) й тяжем, спіральне закрученим навколо прямого (видозмінений джгутик). Клітина продукує клейку речовину, за допомогою якої на неї налипають планктонні організми, й щупальце підтягує здобич до рота. Якщо здобич намагається вирватися, тяжі пом'якшують струси, що відчувають при цьому реброплави.

Тіло реброплавів, як і кишковопорожнинних, складається з епідерми (ектодерми) та гастродерми (ентодерми), розділених добре розвиненою мезоглеєю. Часто вона кришталево прозора, тому тварину не помітно у воді. Такі види важко добувати, бо ніжне тіло тварин руйнується. Проте є деякі глибоководні реброплави з щільною мезоглеєю. Більшість повзаючих форм яскраво забарвлена.

М'язова система реброплавів добре розвинена, особливо у форм, що повзають. Мускулатура реброплавів складається з самостійних м'язових клітин, як і в коралових поліпів. Вона розташована в товщі мезоглеї й складається з поздовжніх і кільцевих волокон під епідермою, подібних до них волокон навколо глотки та шлунка, а також радіальних волокон, що йдуть від шлунка до покривів. Найбільше розвинена мускулатура щупалець. Мускулатура забезпечує захоплення їжі ротом або щупальцями та виконує захисну функцію — м'язи, скорочуючись, прикривають аборальний орган. У деяких реброплавів мускулатура виконує ще й локомоторну функцію, особливо у форм, що ведуть повзаючий спосіб життя або плавають завдяки змієподібним рухам стрічковидного тіла чи за допомогою ротових лопатей.

Травна система починається рухливим ротовим отвором, що веде в об'ємну ектодермальну глотку, де на відміну від інших тварин за рахунок ферментів, що виділяються її стінками, в основному перетравлюється їжа. У деяких реброплавів глотка може вивертатися назовні.

Вона відкривається в ентодермальний шлунок, від якого відходять три яруси каналів гастроваскулярної системи. Перший (акрогастер) підходить до аборального полюса у вигляді одного каналу, що розгалужується на чотири коротенькі гілки. Дві з них закінчуються сліпо, а дві відкриваються порами назовні. Другий ярус складається з двох каналів, які розташовані біля екватора перпендикулярно до осі шлунка. Вони двічі розгалужуються, утворюючи вісім екваторіальних каналів, що впадають у вісім меридіональних. Меридіональні канали розташовані під гребними пластинками. Третій ярус утворений двома глотковими каналами, які відходять від шлунка й тягнуться вздовж глотки до орального полюса. Залежно від форми тіла та розвитку додаткових каналів, їх відгалужень і переплетень будова гастроваскулярної системи може значно відрізнятися від описаної.

Глотка в реброплавів має вигляд сплющеної трубки, площина, в якій вона сплющена, називається глотковою. Шлунок тварин теж сплющений, але в площині, перпендикулярній до глоткової, у цій же площині розташовані два щупальця (якщо вони є), тому вона називається щупальцевою.

Через тіло реброплава можна провести дві взаємно перпендикулярні площини — глоткову та щупальцеву, тобто реброплави побудовані за двопроменевим типом симетрії. Проте більшість органів (ряди гребних пластинок, радіальні канали, гонади) розташована навколо головної осі. Реброплави мають по вісім таких органів. Отже, загальний план будови реброплавів характеризується поєднанням двох типів симетрії — двопроменевого та восьмипроменевого.

Живляться реброплави різними дрібними планктонними організмами, особливо рачками, полюють на сальп, дрібних риб, інших реброплавів. Деякі види — коменсали (від фр. commensal — співтрапезник), тобто тварини, що живуть за рахунок інших, не завдаючи їм шкоди. Вони мешкають на поверхні морських зірок, коралів, губок.

Нервова система має вигляд плетива, з невеликими скупченнями нервових клітин навколо рота, уздовж гребних пластинок. Найбільше нервових клітин міститься на аборальному полюсі, де є своєрідний орган чуття — аборальний орган (рис. 124).

Рис 124 Будова аборального органа реброплава:

1 — статоліт; 2 — пружні дужки; З — війчасті борозенки; 4 —епідермальна подушечка; 5 — ковпачок з війок

Він складається з статоліта — кульки з вапнякових зерен, що розташований на чотирьох вигнутих еластичних дужках, утворених злитими джгутиками. Клітини, до яких вони належать, сприймають зміну тиску статоліта у разі зміни положення тіла реброплава. Над статолітом є своєрідний ковпачок із війок, що склеєні разом. Від дужок відходять чотири війчасті борозенки, які розгалужуються й підходять до кінців гребних пластинок. Під аборальним органом міститься згущення нервового плетива. Аборальний орган виконує функції органа рівноваги та регулює рух гребних пластинок. Реброплави реагують на світло. Наприклад, забарвлення морських огірків (ряд Beroida) на світлі змінюється від молочно-білого до рожево-фіолетового завдяки дії особливих клітин-хроматофорів у епідермі.

Багато реброплавів мають здатність до флюоресценції, яка пов'язана з наявністю особливих клітин-фотоцитів, локалізованих у гастродермі меридіональних каналів. Серед них найвідомішими є венерин пояс (Cestus veneris), мнеміопсис (Mnemiopsis), берое (Beroe) та плевробрахія (Pleurobrachia). Найсильніше світиться берое — світла однієї особини достатньо для читання. Світіння реброплавів, як і інших тварин, зумовлене взаємодією субстрату люциферину з ферментом люциферазою, в результаті якого випромінюється світло. Світіння в реброплавів координоване з рухово-захисною реакцією. У разі сильного механічного подразнення спостерігаються зупинка биття війок, різке скорочення тіла й світловий сполох.

Реброплави — гермафродити. Гонади утворюються за рахунок ентодерми по боках меридіональних каналів гастроваскулярної системи, причому з одного боку каналу залягає ковбасоподібний яєчник, з другого — такий же сім'яник. Статеві клітини виводяться у воду через рот або розриви та тілі, рідше — через спеціальні протоки. Можливе самозапліднення, тоді перші стадії розвитку відбуваються в гастральній порожнині.

Життєвий цикл у реброплавів простий, без метаморфозу. Запліднена яйцеклітина зазнає повного, але нерівномірного дробіння, внаслідок чого на одному полюсі зародка (анімальному) утворюються дрібні клітини (мікромери), а на другому (вегетативному) —великі (макромери). З мікромерів розвивається ектодерма, з макромерів — ентодерма. Гаструляція відбувається шляхом обростання макромерів мікромерами (епіболія). Частина клітин ентодерми заходить у проміжок між ектодермою та ентодермою. Ці клітини вчені розцінюють як третій зародковий листок — мезодерму, але у реброплавів з нього формуються не основні тканини, а м'язи щупалець і клітини мезоглеї, які рідко розсіяні в ній. З яйця виходить молода особина, що за будовою нагадує реброплава найпростішої будови з ряду Cydippida, тому вона називається цідипідною личинкою. Далі будова ускладнюється до рівня дорослих тварин (рис. 125).

Рис, 125. Ембріональний розвиток реброплавів — дробіння яйцеклітини (а), гаструляція і початок органогенезу (б), личинка (в): 1 — макромери; 2— мікромери; 3 — ектодерма; 4— ентодерма; 5— мезодермальний зачаток; 6 — гастральна порожнина; 7 — глотка

У деяких плаваючих видів, описане явище дисогонїї — своєрідного розмноження на стадії личинки (неотенія), коли після виходу з яйця вона починає продукувати дрібні яйця, з яких виходять подібні личинки, що ростуть і перетворюються на тварин нормальних розмірів. Деякі повзаючі форми турбуються про нащадків. У материнському організмі утворюються виводкові камери, де розвиваються яйця.

Нестатевого розмноження в більшості реброплавів немає. Виняток становлять деякі повзаючі форми (Соеіоріаna, Planoctena, Vallicula), які розмножуються шляхом лацерації подібно до кишковопорожнинних.

В основу сучасної системи реброплавів покладено будову гастральних каналів у оральній частині тіла. Ця система має такий вигляд: