ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО НАЙПРОСТІШІ, АБО ОДНОКЛІТИННІ (PROTOZOA)

ТИП САРКОМАСТИГОФОРИ (SARCOMASTIGOPHORA)

Підтип Джгутикові, або Бичоносці (Mastigophora, або Flagellata)

КЛАС РОСЛИННІ ДЖГУТИКОВІ (PHYTOMASTIGOPHOREA)

Для рослинних джгутикових характерне автотрофне або міксотрофне живлення. Вони мають хроматофори з хлорофілом, а також пігменти інших кольорів: червоні, жовті, чорні. Серед них трапляється також невелика кількість гетеротрофів, що вторинно втратили -хлорофіл. Це переважно сапрофаги (живляться органічними рештками) або паразити, однак є й хижаки (ночесвітка). Рослинні джгутикові мають тваринні та рослинні ознаки будови та життєдіяльності, тому їх вивчають і зоологи і ботаніки. У ботанічній класифікації ряди фітомастігін мають статуси відділів або класів, що позначено в тексті після зоологічної назви ряду. До рослинних джгутикових належить десять рядів, що різняться за кількістю та тонкою будовою джгутиків, складом пігментів, формою пластид, складом запасних речовин, наявністю чи відсутністю клітинної оболонки, її будовою тощо. Наводимо три найпоширеніші ряди: Евгленові, Панцирні джгутикові та Вольвоксові.

Ряд Евгленові — Euglenitfa (ботан,— відділ Euglenophyta)

До цього ряду належать понад 1000 видів переважно прісноводних найпростіших, автотрофних або міксотрофних, деякі з них є гетеротрофами, сапрофагами або паразитами, що живуть у коловертках, жабах, на зябрах риб тощо.

Тіло евгленових витягнуте в довжину та має ребрясту пелікулу з білковими пластинками (рис. 4, а). Пелікула здатна дещо розтягуватися, тому клітина може згинатися; на поверхні тіла спостерігаються ритмічні скорочення — перистальтичні хвилі, що зумовлюють особливий, специфічний спосіб руху — метаболію. У цих найпростіших є два джгутики, один з яких редукований і помітний лише під електронним мікроскопом. Джгутики починаються в особливому заглибленні — джгутиковій кишені — на передньому кінці тіла. Джгутик рухається за складною траєкторією, завдяки чому тіло неначе вгвинчується у воду.

Рис. 4. Будова рослинних джгутикових — схема будови Euglena cilis (a), Phacus (б), Ceratium hirudinella (e), Noctiluca miliaris'r-:1 — довгий джгутик, 2 — джгутикова кишеня; 3 — короткий джгутик; 4 — скоротлива вакуоля; 5 — базальні тільця;

6 — ядро; 7 — парамілове зерно; 8 — хроматофор; 9— стигма; 10 — стулки панцира; 11 — екваторіальна борозна; 12 — травна вакуоля; 13 — виріст цитоплазми

Поблизу основи джгутиків' міститься резервуар, що відкривається назовні довгою трубкою (глотка). У резервуар відкривається скоротлива вакуоля, що ритмічно скорочується та видаляє з організму надлишок води. Скоротливі вакуолі характерні насамперед для прісноводних джгутикових. У найпростіших — мешканців морів чи паразитичних — розчинені в цитоплазмі речовини мають таку ж концентрацію, як і в морській воді або тілі хазяїна (ізотонічні розчини). Осмотичні явища не відбуваються, тому скоротливі вакуолі, як правило, у таких організмів відсутні.

На довгому джгутику, поблизу основи, міститься потовщення (парабазальне тіло). Вважають, що воно чутливе до ступеня освітлення. Поряд з ним розташоване «вічко», або стигма, що складається зі скупчення жирових тілець (гранул), до складу яких входять каротиноїдні пігменти червоного кольору. Останніми дослідженнями доведено, що стигма не чутлива до світла, а є своєрідним рефлектором для парабазального тіла.

Хроматофори у евгленових містять хлорофіли а та b, каротини та ксантофіли. Живлення у них, як правило, автотрофне, проте в темряві деякі види (наприклад, зелена евглена — Euglena viridis) втрачають забарвлення та переходять до гетеротрофного живлення. В ендоплазмі є безбарвні зернятка, що заломлюють світло. Це — параміл, особливий полісахарид, який утворюється в процесі фотосинтезу як запасна поживна речовина. В задній частині тіла розташоване одне ядро.

У евгленових відоме лише нестатеве розмноження. Поділ відбувається шляхом мітозу, однак центріолей немає, а ядерна оболонка не розчиняється. Цитоплазма поділяється вздовж; кінетосома ділиться, джгутик відходить до однієї з дочірніх особин, а інша утворює новий. Хроматофори розподіляються між дочірніми клітинами, в інтерфазі їх кількість відновлюється.

Найпоширенішими є види роду Euglena: в невеликих, багатих органікою водоймах трапляється міксотрофна евглена зелена (E. viridis), у чистих водоймах —E. sanguineaчервоного кольору, яка, крім хлорофілу, має червоний пігмент астаксантин. У прісних водоймах часто трапляються види роду Phacus. Вони мають нетипову будову— сплющені у вигляді листка, на поверхні клітини є поздовжні добре помітні ребра (див. рис. 4).

Евгленові є кормом для мальків коропових риб. Вони беруть участь у процесах біологічного очищення водойм. У лабораторіях їх культивують для цитологічних і біохімічних досліджень.

Ряд Панцирні джгутикові — Dinoflagellida (ботан.— клас Dinophyceae відділу Pyrrophyta)

Це прісноводні та морські планктонні види, переважно, автотрофні, однак є й гетеротрофні. Вони мають одне велике ядро примітивної будови: у хромосомах немає характерних для еукаріот, зв'язаних із ДНК ядерних білків — гістонів; хромосоми під час інтерфази не розкручуються, їх видно під світловим мікроскопом. Ці риси зближують дінофлагелят із прокаріотами, деякі вчені пропонують називати цю групу мезокаріотами, тобто проміжними між про- та еукаріотами. Під мембраною клітини (плазмалемою) є особливий шар — тека, яка складається з білків і цукрів. У теці міститься система сплющених пухирців, які надають поверхні клітини гнучкості й разом із тим підтримують постійну форму тіла. У багатьох видів у пухирцях є целюлозні пластинки, які нерідко утворюють суцільний захисний панцир. Скоротливих вакуолей немає.

На поверхні клітини є два жолобки: один оточує її по екватору, другий розташований перпендикулярно до першого. В них містяться два джгутики неоднакової довжини. Дінофлагеляти розмножуються поділом.

Багато планктонних панцирних джгутикових мають різноманітні вирости панцира, що збільшує їх плавучість. Так, Ceratium hirudinella, яка мешкає в прісних водоймах, має панцир із довгими виростами, три з яких спрямовані назад і один — вперед (рис. 4, в). Один джгутик у них спрямований вперед і виступає у воду, другий — лежить у екваторіальному жолобку й рухається хвилеподібне. В цитоплазмі містяться хроматофори бурого кольору, які, крім хлорофілу, містять коричневий пігмент. Цераціум запасає крохмаль. Під час поділу стулки розходяться вздовж екваторіального жолобка й кожна дочірня клітина формує нову другу стулку. Інші види роду Ceratium мешкають в прісноводному та морському середовищах і часто є одним з головних компонентів мікропланктону.

У планктоні теплих морів поширена ночесвітка — Noctiluca miliaris. Її діаметр досягає 2 мм (рис. 4, г). Ночесвітка не має жолобків і целюлозного панцира. В неї є лише один дуже коротенький джгутик, а рухову функцію виконує довгий виріст цитоплазми поблизу джгутика. В цитоплазмі містяться великі, заповнені жиром, вакуолі, що зменшують питому масу тварини. Ночесвітка живиться гетеротрофне. В неї є клітинний рот і травні вакуолі. Здобич ночесвітки — найпростіші та одноклітинні водорості; запасною речовиною є жири. Під час механічного подразнення (хвилями тощо) має здатність світитися. В спеціальних органоїдах складної будови внаслідок подразнення жироподібна речовина — люциферин — розкладається ферментом люциферазою з виділенням світлової енергії, що й викликає світіння.

Автотрофні' панцирні джгутикові продукують значну частину первинної біомаси водойм і тому відіграють значну роль у біологічному кругообігу речовин. Багато панцирних є внутрішньоклітинними симбіонтами війчастих, радіолярій, гідр, коралових поліпів тощо. Відомо, що вони сприяють утворенню вапнякового скелета коралів.

Ряд Вольвоксові (Volvocida) (ботан. — Порядок Volvocales, клас Chlorophycea, відділу Зелені водорості — Chlorophyta

Вольвоксові поширені у планктоні переважно прісних водойм, однак є і морські види. Вони мають два або чотири однакових джгутики та клітинну оболонку з Целюлози, живляться автотрофне. Розмножуються нестатеве шляхом монотомії або палінтомії та статево (ізо- або анізогамія), цикл розвитку з зиготичною редукцією. Крім одноклітинних організмів (Chlamidomonas), до них належать види з тенденцією до розвитку багатоклітинності — від колоній роду Gonium, що складаються з розташованих в одній площині 16 клітин, до багатоклітинних видів роду Volvox, кількість клітин в одній колонії яких досягає 2 тис.

Колонія вольвокса має вигляд кулі, її клітини утворюють зовнішній шар; джгутики спрямовані назовні й забезпечують рух усієї колонії (рис. 5). Усередині кулі є порожнина, що утворює внутрішнє середовище вольвокса. Колонія рухається одним кінцем уперед: клітини, що містяться поблизу переднього кінця, менші за розмірами, стигми їх краще розвинені. Це перша ознака клітинної ференціацїї вегетативних клітин колонії. Частина клітин спеціально призначена для розмноження — генеративні клітини (статеві та нестатеві). Нестатеві клітини випадають у порожнину колонії й шляхом палінтомічного поділу утворюють дочірні колонії, які після загибелі материнської колонії живуть самостійно. Під час утворення колонія спочатку має форму пластинки, краї якої згодом зближуються таким чином, що джгутики спрямовуються всередину порожнини колонії. Так утворюється куля з отвором (фіалопор). Під час переходу до самостійного існування така колонія вивертається назовні через фіалопор (екскурвація), і джгутикові кінці клітин стають зовнішніми (рис. 6).

Рис. 5. Будова колонії вольвокса (о) та двох її ділянок при різних збільшеннях (б, в):

1 — вегетативні (соматичні) клітини; 2 — дочірні колонії; 3— макрогамета; 4 — мікрогамети; 5 — нестатева генеративна клітина; 6 — цитоплазматичний місток

Рис. 6. Розвиток колонії Volvox: а—г — етапи палінтомічного поділу зиготи; д—ж — екскурвація

Із статевих клітин розвиваються великі макрогамети та дрібні мікрогамети. Після копуляції зигота шляхом палінтомічного поділу розвивається в дорослу колонію.

У життєвому циклі вольвокса є одна особливість, що відрізняє його від інших найпростіших. Під час статевого розмноження тіло найпростіших повністю розпадається на гамети. Однак у вольвокса лише частина клітин (генеративні) утворює гамети, а колонія з вегетативних (соматичних) клітин продовжує існувати. Ця риса характерна для багатоклітинних: таким чином можуть відбуватися

диференціація вегетативних клітин і ускладнення багатоклітинного тіла. Зазначена особливість дозволяє вважати вольвокс багатоклітинним організмом.

Вольвоксові мають важливе, значення як продуценти органічних речовин у водоймах. Частина видів втратила здатність до фотосинтезу. Це — безбарвні гетеротрофи, що живляться шляхом піноцитозу. їх наявність свідчить про сильне забруднення водойм органікою (наприклад, Нуаliella).