ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП НЕМЕРТИНИ (NEMERTINI)

КЛАС НЕМЕРТИНИ (NEMERTINI)

Тіло немертин звичайно витягнуте, у деяких видів голова може відокремлюватися невеликим звуженням тіла. Його форма звичайно нагадує стрічку; нитчасті або циліндричні форми трапляються рідше. У немертин ряду Bdellonemertini задня частина сильно сплющеного тіла розширена, на її вентральній стороні є присосок, а у представників підродини Mucrurinae — хвостовий придаток (рис. 172).

Рис. 172. Немертини — Lineus genicumus (a), Hoplonemertini (б), Malacobdella grossa (б): 1 — бічні щілини; 2—присосок

Довжина тіла немертин коливається від 3—10 мм (Агепоmertes) до 10 м і більше (Lineus longissimus), ширина — 1 мм. Додамо, що через велику еластичність тіла буває важко визначити довжину тієї чи іншої особини.

Колір немертин дуже різноманітний, описано жовті, сині, червоні, зелені або білі види. Є зовсім прозорі види, тоді їх колір зумовлюється забарвленням вмісту кишечника. Нерідко трапляються види з характерним візерунком.

Зовні тіло немертин вкрите епітелієм із високих війчастих клітин, численних одноклітинних залоз і чутливих клітин. Під епітелієм розташовані м'язи, які найчастіше утворюють три шари — зовнішній кільцевий, середній поздовжній та внутрішній кільцевий. У представників різних рядів цих шарів буває значно більше. Обидва кільцеві шари можуть зв'язуватися між собою м'язовими волокнами, що переплітаються в масі поздовжніх. Паренхіма в немертин часто буває пронизана ще й дорзовентральними м'язами. Немертини належать до тварин, що мають велику масу м'язів, яка досягає понад 50 % загальної маси тіла.

Немертини — активні хижаки, що полюють на багатощетинкових червів, молюсків, ракоподібних. Вони можуть душити свою жертву, обвиваючи її хоботом і всім тілом, або протикати її стилетами та паралізувати отрутою.

Рис. 173. Будова немертин — загальна схема (а), поздовжній розріз Cerebralis fuscus (б): 1—головна кровоносна судина; 2— мозковий ганглій; З — рот; 4 — стравохід; 5 — бічна та 6 — спинна кровоносні судини; 7—гонади; 7—статеві отвори; 9 — анус; 10 — задня кишка; 11 — кишені кишечника; 12 — фронтальний орган; 13 — піхва хобота; 14 — бічний нервовий стовбур; 15—втягнутий хоботок; 16 — шлунок

Травна система немертин має утворення, не властиві плоским .червам. Ротовий отвір розташований на передньому кінці тіла на черевній стороні. Він веде в глотку, що переходить у стравохід і далі в середню кишку, яка часто має бокові випини — кишені. Закінчується травна система коротенькою задньою кишкою, що відкривається назовні анальним отвором. Отже немертини мають наскрізний травний тракт. До органів живлення немертин належить також характерний для них орган — хобот у вигляді мускулястої трубки, яка в різних видів має різну довжину. Хобот міститься в особливій хоботній піхві, з якою зростається його основа.

Назовні хобот викидається через спеціальний отвір або через рот. Він рухається за допомогою спеціальних м'язів, що вивертають його як палець рукавички. Назад у піхву хобот втягується за допомогою спеціальних м'язів-ретракторів (втягувачів). У деяких немертин хобот має спеціальні отруйні залози та гострі стилети, що пронизують жертву.

Видільна система складається з двох протонефридіїв, які розташовані в передній частині тіла; кожен із них відкривається назовні власного порою. Видільна система тісно пов'язана з кровоносною — бічні канальці, що закінчуються циртоцитами, глибоко вдаються в стінки бічних кровоносних судин, що значно полегшує дифузію продуктів обміну з крові у видільну систему.

Важливою особливістю немертин порівняно з плоскими червами є наявність у них кровоносної системи. Вона замкнена, до її складу входять три головні поздовжні судини — одна спинна та дві бічні. Спинна судина міститься над кишечником (між ним і піхвою хобота). Всі три судини зливаються в головному відділі й, крім того, по всій довжині тіла сполучаються між собою поперечними перемичками. Головні судини можуть розгалужуватися на дрібніші, які йдуть до різних органів (стравохід, хоботна піхва тощо). У нижчих немертин кров рухається безладно — спереду назад і в зворотному напрямку під час скорочення м'язів тіла. У більш високоорганізованих форм стінки судин мають власні м'язи, і циркуляція крові упорядковується — бічними судинами вона тече спереду назад, а спинною — ззаду наперед.

Кровоносна система має велике значення для транспорту поживних речовин від кишечника до всіх органів і частин тіла. Живлення крупною здобиччю вимагає більш високого рівня обміну речовин для її швидкого засвоєння. Паренхіма, що виповнює проміжки між органами, перешкоджає швидкому транспорту поживних речовин. Поява кровоносної системи, судини та капіляри якої проростають крізь паренхіму, усуває цю перешкоду. В крові є клітинні елементи (кров'яні тільця), які містять різні дихальні пігменти, зокрема гемоглобін. Вони надають крові червоного, жовтого або зеленого забарвлення. Таким чином, кров транспортує не тільки поживні речовини, а й кисень, що надходить через, покриви.

Нервова система у різних груп немертин має різну будову. В одних видів вона представлена епітеліальним нервовим плетивом, у якому поздовжні стовбури є тільки згущенням нервових клітин, у інших — стовбури краще оформлені й містяться глибше. Мозок немертин складається з двох спинних і двох черевних гангліїв, з'єднаних комісурами. Він відрізняється від мозку інших нижчих червів складнішою будовою, що зумовлено більшим розвитком органів чуття. Від черевних гангліїв беруть початок два поздовжні бічні стовбури. По всьому тілі, особливо на черевній стороні, розташована велика кількість чутливих клітин. Немертини активно реагують навіть на дуже слабкі подразнення. На передньому кінці тіла на рівні мозкових гангліїв у немертин є органи хімічного чуття. Це бічні щілини та церебральні органи.

Бічні щілини мають вигляд заглиблень, розташованих по боках головного відділу й вистелених війчастим епітелієм і чутливими клітинами, що сприймають хімічні подразнення. Церебральні органи також щілиноподібні, але вони більше заглиблені в стінку тіла й доходять безпосередньо до мозкових гангліїв, інколи вони вп'ячуються, в задню частину гангліїв і навіть зростаються з ними. Завдяки хеморецепторам немертини реагують не тільки на хімічний склад води, а й на смак їжі.

У більшості немертин є одна або кілька пар примітивних очей, що складаються з невеликої кількості світлочутшивих клітин, заглиблених у пігментні бокали. Як і турбелярії, немертини сприймають лише світлові подразнення, але не мають предметного бачення.

Немертини — роздільностатеві тварини, їх статевий апарат має просту будову. Яєчники самок і сім'яники самців — це епітеліальні мішечки, заповнені статевими продуктами. Вони розташовані в паренхімі парами по боках кишечника. Якщо кишечник має кишені, статеві залози містяться між суміжними кишенями. Статеві протоки формуються у момент дозрівання статевих продуктів і мають вигляд коротких виростів стінок гонад, що відкриваються назовні незалежно один від одного.

У немертин, як правило, відбувається зовнішнє запліднення. У деяких видів до 50 особин з'єднуються в клубок і виділяють слиз, у який виводяться статеві продукти; тут відбуваються запліднення, а потім і розвиток яєць.

Яйце немертин дробиться спіральне. Гаструляція відбувається шляхом інвагінації або вростання щільного комплексу клітин.

Немертини розвиваються з метаморфозом. Із яйця виходить вільно плаваюча личинка, яка в різних видів має неоднакову будову. У порівняно невеликого ряду Раrаеоnemertini з яйця виходить гаструлоподібна личинка, яка відрізняється від дорослої особини простішою будовою та наявністю на одному полюсі (анімальному) чутливого тім'яного органа, який складається з дрібних клітин із пучком довгих війок. Личинка вкрита війчастим епітелієм, .вона має рот, передню та сліпо замкнену середню кишку. Пізніше на задньому кінці утворюються задня кишка та анальний отвір. Під час метаморфозу такої личинки ектодермальний епітелій скидається, а під ним утворюється дефінітивний (остаточний) епітелій дорослої немертини. Разом із ним скидається також і личинковий тім'яний орган.

В інших немертин із яйця виходить личинка складнішої будови, що називається пілідієм. Його зовнішній вигляд не має нічого спільного з дорослою особиною (рис. 174). Зовні пілідій нагадує каску з китицею та з бічними навушниками. На вершині куполоподібного тіла міститься пучок довгих війок (китиця), що сидять на особливому потовщенні ектодерми — тім'яній пластинці. Вся личинка вкрита миготливим епітелієм, але по нижньому краю тіла та навушників проходить віночок особливо довгих війок—передротовий миготливий віночок. Посередині нижньої половини тіла личинки міститься ротовий отвір, що веде в передню кишку, яка переходить в сліпо замкнену середню. Пілідій перетворюється на дорослу особину досить своєрідно. В ектодермі пілідія в напрямку до кишечника з'являються вп'ячування, які згодом відділяються від ектодерми й утворюють замкнені пухирці, так звані імагінальні диски. Поступово розростаючись, вони об'єднуються між собою, охоплюючи кишечник. Під покривом пілідія з цих ектодермальних вп'ячувань формується нова ектодерма. Немертина виходить назовні, прориваючи покрив пілідія та поїдаючи його, потім вона опускається на дно й переходить до повзаючого способу життя.

Більша частина видів немертин заселяє прибережну зону морів, де вони ховаються в галечнику, щілинах скель, гущавині морських водоростей тощо. Деякі з них живуть у трубках, які утворюються завдяки секрету шкірних залоз.

Рис. 174. Личинки немертин — гаструлоподібна личинка (а), пілідій (б): 1 — тім'яний орган; 2 — очі; 3 — кишка; 4 — імагінальний епітелій; 5—паренхіма· 6 — личинковий епітелій; 7 — імагінальні диски

Є серед немертин і пелагічні форми, тобто жителі відкритого морського простору. Представники небагатьох видів пристосувалися до життя на суші (Geonemertes) у вологих місцях та у прісних водоймах (Prostoma, Planodineus, Siolineus).

Крім хижаків, відомі види-коменсали, зрідка трапляються також паразити молюсків (Malacobdella), крабів (Carcinonemertes) і деяких інших безхребетних.