ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995
ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)
РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)
ТИП СКРЕБЛЯНКИ, АБО КОЛЮЧОГОЛОВІ (ACANTHOCEPHALES)
КЛАС СКРЕБЛЯНКИ, АБО КОЛЮЧОГОЛОВІ (ACANTHOCEPHALA)
Розміри тіла скреблянок коливаються від 1,5 до 650 мм. Тварини мають білувате, інколи яскраво-оранжеве або коричневе забарвлення. Тіло скреблянок має видовжену, циліндричну форму й складається з хоботка, шийки та тулуба (рис. 179). Хоботок—основний орган прикріплення скреблянок. У різних видів він може мати циліндричну, овальну або кулеподібну форми. По всій його довжині поздовжніми або спіральними рядами розташовані кутикулярні гачки. Вони мають характерну форму й складаються з заглибленого в гіподерму кореня та вільного вістря, загнутого назад. Під час прикріплення паразита до стінки кишечника хазяїна гачки діють за принципом якоря. Нижня частина хоботка та шийка позбавлені гачків (рис. 180).
Рис. 180. Будова гачків хоботка скреблянок — розміщення гачків на хоботку (а), будова окремого гачка (б): 1 — кутикула; 2 — вістря гачка; 3 — корінь, занурений у тканини
Шкірно-м'язовий мішок скреблянок складається з епікутикули, кутикули та гіподерми, під якою залягає базальна мембрана, та двох шарів м'язів — кільцевих і поздовжніх (рис. 181).
Епікутикула — тоненька плівка, до складу якої входять мукополісахариди. Вона захищає паразита від дії травних ферментів хазяїна. Кутикула — тонкий шар, вкритий зовні плазматичною мембраною й пронизаний численними порами, від яких ідуть канальці у гіподерму. Кутикула виконує функції захисту та всмоктування. Через порові канальці молекули поживних речовин надходять до гіподерми, де перетравлюються. Гіподерма має синцитіальну будову. Це найтовщий шар покриву, в якому, в свою чергу, виділяють три шари, що різняться за будовою та порядком розташування опорних волоконець. Найбільше волоконець міститься в середньому шарі, де вони переплітаються в різних напрямках. Цей шар виконує основну опорну функцію в покривах. У нижньому шарі міститься складна система лакун, що має вигляд щілин між пучками радіальних волокон, заповнених рідиною. В них розташовані ядра гіподермального синцитію. У цьому шарі зосереджена найбільша кількість мітохондрій, саме тут відбуваються активні метаболічні процеси. Лакунна система гіподерми пов'язана з м'язами, які мають трубчасту будову. Основною функцією цієї системи є транспортно-метаболічна. В нижньому шарі гіподерми виявлена велика кількість резервної речовини — глікогену.
Рис. 181. Схема будови покривів скреблянок (за даними електронної мікроскопії):
1 — епікутикула; 2 — кутикула; 3—5 —шари гіподерми; 5 — базальна мембрана; 6 —кільцеві м’язи; 8—сполучна тканина; 9 — поздовжні м'язи; 10 — пори; 11 — плазматична мембрана; 12 — канальці; 13 — волокна гіподерми; 14 — лакунарні канали; 15 — лакуна; 16 — ядро гіподерми
Отже, скреблянки мають дуже своєрідну будову покривів, що пов'язано з їх паразитичним способом життя та відсутністю в них травної системи. Середовище їх існування — кишечник хребетних тварин, багатий на продукти травлення, якими живляться скреблянки, їх покрив виконує функцію поглинання та переробки цих речовин.
Покриви скреблянок озброєні великою кількістю кутикулярних гачків, які є похідним середнього шару гіподерми. Гачки містяться на хоботку та рідше на передній частині тулуба.
Під шкірно-м'язовим мішком є первинна порожнина тіла (схізоцель), заповнена порожнинною рідиною з окремими клітинами, які в ній плавають. Через неї відбувається транспорт поживних речовин від гіподерми до інших тканин, а також продуктів виділення.
Під хоботком міститься хоботкова піхва, заглиблена в порожнину тіла. Це мускулястий мішок, який переднім відкритим кінцем прикріплюється до стінок хоботка. Його порожнина сполучається з порожниною хоботка. В порожнині хоботкової піхви містяться м'язи, що втягують хоботок (ретрактори хоботка). Одним кінцем вони прикріплюються до передньої стінки хоботка, а протилежним — до стінки тіла, проходячи через задню стінку піхви. Під час скорочення ретракторів спочатку втягується в піхву передній кінець хоботка, а потім і весь хоботок (як палець рукавички). Крім того, в порожнині хоботкової піхви, найчастіше в її задній частині, розташований мозковий ганглій.
У місці переходу шийки в тулуб містяться специфічні органи скреблянок — лемніски, заглиблені в порожнину тіла з обох боків від хоботкової піхви. Вважають, що лемніски утворюються шляхом вп'ячування гіподерми стінки шийки в порожнину тіла. Вони мають видовжену форму, за будовою наближаються до гіподерми стінки тіла й багаті на лакуни, їх функції остаточно не визначено, але більшість вчених схиляється до думки, що лемніски беруть участь у регуляції тиску в хоботковій піхві під час вивертання хоботка. Можливо, як і вся лакунна система гіподерми, лемніски є складовою частиною транспортної системи.
Травної системи в скреблянок немає, функцію поглинання та переробки поживних речовин виконують покриви.
Видільна система досліджена тільки у деяких груп скреблянок. Вона належить до протонефридіального типу й має вигляд капсули з багатьма колбоподібними циртоцитами або деревоподібне розгалуженого органа. Вивідний канал протонефридія з'єднується з вивідними протоками статевої системи, утворюючи спільний отвір — сечостатеву клоаку (рис. 182).
Рис. 182. Видільна система скреблянок — капсулоподібний орган (а), деревоподібний протонефридій (б): 1 - колбоподібні циртоцити, 2 - нефридіальна капсула, 3 - видільний канал
Нервова система скреблянок представлена кулястим або овальним ганглієм, що міститься всередині піхви хоботка. Від нього вперед відходять нервові гілочки, які іннервують м'язи ретракторів піхви і рецептори хоботка, назад — два бічних нервових стовбури, від яких ідуть відгалуження до різних органів. У самців біля статевого отвору є ще й статевий нервовий ганглій (рис. 183).
Рис. 183. Схема будови нервової системи скреблянки Polymorphus phippsi — передній (а) та задній (б) кінці тіла самця:
1 — апікальний чутливий орган; 2 — нерви хоботкової піхви; 3— нерви хоботка; 4 — передній серединний нервовий стовбур; 5 — стінка хоботкової піхви; 6 — центральний (головний) ганглій; 7 — бічні нерви стінки тіла; 8—статевий ганглій; 9 — статеві нерви; 10— чутливі сосочки
Органи чуття в скреблянок розвинені дуже погано й представлені чутливими сосочками на верхівці хоботка, бічними сосочками біля його основи та сосочками біля статевого отвору. Шкірне чуття в скреблянок розвинене погано, більшість із них майже не реагує на уколи голкою, лише хоботок відповідає на найменше подразнення, втягуючись у піхву.
Скреблянки — роздільностатеві тварини, їх статева система тісно пов'язана з так званим лігаментом. Це тонкостінний мішок, що тягнеться від піхви хоботка до заднього кінця тіла. Скреблянки мають переважно один такий мішок, деякі види—два (розташовані біля щільного осьового тяжа).
Статева система самок побудована досить своєрідно. Вона складається з численних яєчників, які містяться всередині лігамента. Компактні яєчники є тільки в молодих самок, у статевозрілих особин лігамент розривається, яєчники розпадаються на грудочки яйцеклітин, які вільно плавають у порожнині тіла. Статева протока починається матковим дзвоном, що має вигляд лійки, широкий кінець якої відкривається вперед, у порожнину тіла, а звужений задній кінець переходить у тонкі яйцеводи й далі в матку. Матка веде в піхву, яка відкривається назовні статевим отвором. Крім того, в задній частині дзвона є ще один отвір, який також сполучається з порожниною тіла. Яйця через передній отвір потрапляють у матковий дзвін, у якому відбувається їх своєрідне сортування. Дозрілі запліднені яйця, що мають характерну веретеноподібну форму, проштовхуються у вузькі яйцеводи, а звідти через протоки — назовні. Тільки дозрілі яйця можуть просуватися цими вузенькими протоками. Округлі недозрілі яйця та яйцеві грудки викидаються з маткового дзвона через його задній отвір назад у порожнину тіла.
Статева система самця складається з двох округлих сім'яників, розташованих один за одним всередині лігамента. Від сім'яників починаються сім'япроводи, що зливаються в сім'явиносний канал, кінцева ділянка його розширюється, утворюючи сім'яний пухирець, і переходить у:копулятивний орган, який відкривається в копулятивну сумку (бурсу). У спокійному стані сумка втягнена в тіло самця, а під час копуляції вивертається й охоплює задню частину тіла самки. Безпосередньо до сім'яників прилягають цементні залози, протоки яких відкриваються в сім'явиносний канал. Ці залози виділяють клейкий секрет, який заліплює статевий отвір самки після копуляції, запобігаючи витіканню сім'яної рідини. У скреблянок відбувається внутрішнє запліднення один раз за життя тварини.
Ембріональний розвиток протікає в тілі самки. На час виходу яєць у зовнішнє середовище в них міститься сформована ембріональна личинка — акантор. Для подальшого розвитку яйця мають потрапити в проміжного хазяїна, яким можуть бути ракоподібні чи наземні комахи. В кишечнику проміжного хазяїна акантор виходить з яйця, спочатку заглиблюється в стінку кишки, потім мігрує в порожнину тіла. Тут відбувається складний метаморфоз, у результаті якого формується наступна стадія — акантела й, нарешті, інвазійна личинка — цистакант. За будовою вона наближається до дорослих особин, але має недорозвинену статеву систему. Хоботок і задній кінець втягнуті в порожнину тіла, цистакант оточений захисною капсулою. Зараження остаточного хазяїна відбувається під час поїдання ним проміжних хазяїв, у порожнині тіла яких містяться інкапсульовані цистаканти (рис. 184).
Рис. 184. Личинкові стадії скреблянок: а.— акантор; 6 — акантела; в — цистакант
Широко відома скреблянка-велетень Macracanthorhynchus hirudinaceus. Цей найбільший представник типу досягає довжини 650 мм. Він паразитує в кишечнику свійських і диких свиней; проміжні хазяї — личинки пластинчастовусих жуків. Цистаканти не гинуть під час метаморфозу комах, тому джерелом зараження можуть бути також лялечки та дорослі жуки (рис. 185).
Рис. 185. Життєвий цикл Macracanthorhynchus hirudinaceus:
а — доросла особина; б — основний хазяїн· в — яйце із зародком; г — проміжний хазяїн — личинка жука; д — акантор; е — акантела; є — цистакант
У багатьох скреблянок життєвий цикл ускладнюється за рахунок включення в нього ще одного хазяїна, який називається резервуарним. Прикладом є цикл скреблянок роду Corynosoma, що паразитують у кишечнику морських ссавців. Проміжні хазяї — бокоплави, резервуарні — риби, в організмі яких цистаканти не розвиваються, а тільки зберігаються до поїдання риби остаточними хазяями.
Скреблянки паразитують у людей досить рідко. Зараження відбувається тільки тоді, коли людина проковтне комаху чи рибу з личинковими формами скреблянок, що звичайно паразитують у ссавців.