ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996

ТИП КАМПТОЗОЇ, АБО ВНУТРІШНЬОПОРОШИЦЕВІ (KAMPTOZOA, АБО ENTOPROCTA)

КЛАС КАМПТОЗОЇ, АБО ВНУТРІШНЬОПОРОШИЦЕВІ (KAMPTOZOA, АБО ENTOPROCTA)

Більшість видів камптозоїв утворює невеликі ніжні колонії, які складаються з основної частини (еталону) у вигляді павутини, що вкриває субстрат (каміння, черепашки тощо). Від цієї основи підіймаються догори окремі особини завбільшки 2—3 мм.

Тіло камптозоїв чашоподібне. Один полюс його несе простий віночок щупалець, які оточують заглиблення чашечки — атріум; на протилежному полюсі є скоротливе стебельце, яким тварина кріпиться до субстрату або до еталону колонії (рис. 38). На кінці стебельця є залоза з клейким секретом.

Рис .38. Ділянки колоній Kamptozoa:

а - PediceUina сепша; б - Althropodam kowalevski випростана. в- зігнута,

1 -чашечка; 2 - стебельце; 3 - еталон

Шкірно-м'язовий мішок відсутній. Щупальця вкриті миготливим епітелієм, решта поверхні тіла — тоненькою кутикулою, під якою залягає гіподерма. М'язів мало. Є окремі гладенькі м’язи, що рухають щупальця та стебельце, яке при подразненні згинається і притискує чашечку до субстрату; розправляється стебельце завдяки пружності кутикули. Звідси походить назва цих тварин: слово камптозої перекладається як «ті, що згинаються».

Порожнина тіла у камптозоїв відсутня, проміжки між органами заповнені паренхімою (рис. 39).

Рис. 39. Зріз через чашечку PediceUina cernua:

1 - анус; 2 - «виводкова камера»; 3 - паренхіма; 4 - яєчник; 5 — нервовий ганглій; 6 - рот; 7 - стравохід; 8 - шлунок; 9 - стебельце;

10 - кишка; 11 - яйце, шо виходить із статевого отвору; 12 - пряма кишка; 13 — щупальце

За способом живлення камптозої — фільтратори. Щупальця заганяють воду з їстівними частинками в атріум, де розташований ротовий отвір. Останній веде до вузенького стравоходу (ектодермальна передня кишка), який розширюється в ентодермальний шлунок, оточений залозистими клітинами; за ним іде вужчий відділ — середня кишка й ектодермальна задня кишка, що відкривається анальним отвором на протилежному кінці атріума. Отже, кишечник утворює петлю, рот і анус відкриваються всередині віночка щупалець. Звідси походить друга назва цих тварин - внутрішньопорошицеві (Entoprocta) — ті, в яких порошиця відкривається всередині віночка щупалець.

Видільна система — пара типових протонефридіїв, що відкриваються одним непарним отвором в атріум. Кровоносна та дихальна системи відсутні. Дихання відбувається через щупальця. Нервова система складається з одного нервового ганглія, від якого відходять нерви до щупалець і стебельця. Спеціальних органів чуття немає. Поодинокі рецептори розкидані по всьому тілі, особливо багато їх на щупальцях.

Більшість камптозоїв роздільностатеві, проте трапляються й гермафродитні види. Жіноча статева система складається з пари мішкоподібних яєчників і пари яйцепроводів,

які зливаються в непарну протоку, що відкривається в атріальну порожнину. Остання виконує роль вивідкової сумки, де розвиваються личинки. Чоловіча статева система має подібну будову. Сперматозоїди викидаються назовні й з водою потрапляють до атріальної порожнини самиці, де й відбувається запліднення яйцеклітини.

Дробіння яйця спіральне. Ембріональний розвиток має риси, які зближують його з розвитком кільчастих червів: розміщення окремих бластомерів, спосіб гаструляції, замикання щілиноподібного бластопора й утворення рота на його передньому краї. Личинка камптозоїв схожа на трохофору кільчастих червів.

У найбільш вивченого роду Pedicellina личинка складається з верхньої та нижньої півкуль, між якими проходить віночок війок — прототрох; на верхньому полюсі є тім'яний (аборальний) орган чуття — невеличкий сосочок із чутливими війками, під яким міститься нервовий ганглій (рис. 40).

Рис.40. Грохофори камтотопі:

а - PediceUina cernua; б - Loxosomella barmen; 1 фронтальний орган; 2 - аборальний орган; 3 - шлунок; 4 -задня кишка;

5 - анус; 6 - атріум; 7 - рот; 8- прототрох; 9 —нога

На одній стороні нижньої півкулі розташований рот, на протилежній — анус. Між ними утворюється невеличке вп'ячування — атріальна порожнина. Личинка має первинну порожнину тіла 1 розсіяними в ній мезенхімними клітинами; є пара протонефридіїв, що відкриваються в атріум. Цікаво, що личинка має складнішу нервову систему, ніж доросла тварина. Крім аборального органу чуття і зв'язаного з ним ганглія, про які вже згадувалося, попереду рота, безпосередньо під прототрохом, лежить фронтальний орган чуття, шо має подібну будову, і зв'язаний з ним ганглій. Обидва ганглії' з'єднані парними нервами.

Личинка, проплававши деякий час у товщі води, осідає на субстрат оральною стороною. При цьому краї верхньої півкулі над прототрохом поступово стягуються до однієї точки і утворюють підошву, а прототрох і всі органи нижньої півкулі опиняються всередині замкненої атріальної порожнини. Над підошвою виростає стебельце, а верхня частина личинки разом із атріальною порожниною утворює чашечку. Атріум разом із ротом, анусом, кишечником, протонефридіями повертається на 180°. Після цього рот і анус виявляються розвернутими догори, а атріальна порожнина залишається замкненою. На крипті атріальної порожнини з'являються спрямовані всередину зачатки щупалець. Атріальна порожнина проривається, і щупальця висовуються назовні. Прототрох, аборальний орган і ганглій руйнуються.

Є види (родина Loxosomatidae), в яких личинка має витягнену форму, вона сплющена в дорзовентральному напрямі, її тім'яний орган зсунутий наперед, є пара очей (рис. 40). Така личинка спочатку повзає, а потім прикріплюється переднім кінцем, де лежить фронтальний орган, до субстрату.

Усім Kamptozoa властиве нестатеве розмноження у формі брунькування. У поодиноких форм (родина Loxosomatidae) бруньки утворюються симетрично в певних місцях чашечки й відразу відшнуровуються (рис. 41). У колоніальних форм бруньки не відділяються, між брунькою і матір'ю утворюється довге стебельце, що тягнеться по субстрату. На ньому закладаються нові бруньки. Так утворюється колонія.

Рис. 41. Брунькування у Loxosomella annelidicola:

1 - задня кишка; 2 - щупальця; 3 - бруньки різного віку; 4 - цілунок; 5 - стравохід; 6 - рот

У Kamptozoa дуже легко відбувається регенерація втрачених частин: ампутовані щупальця й навіть цілі чашечки швидко відновлюються.

Місце Kamptozoa в системі тваринного світу викликає дискусії. Тривалий час їх зводили в єдину групу (тип Щупальцеві, Tentaculata) разом із Моховатками і розглядали як клас Внутрішньопорошицеві (Entpprocta), виходячи з положення анального отвору всередині віночка щупалець, на відміну від Моховаток (Ectoprocta), в яких він лежить поза щупальцями. Деякі вчені вважають, що Камптозої - група, близька до нижчих червів (коловерток, гастротрих), що змінилась у зв'язку з переходом до сидячого способу життя. Проте особливості ембріонального розвитку цих тварин, будова їхніх личинок і характер метаморфозу дають підставу зближувати Kamptozoa з трохофорними тваринами, розглядаючи рівень їх організації як найнижчий серед цієї групи тварин (паренхіма, відсутність целома, кровоносної системи тощо).