ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996

ТИП ЕХІУРИДИ (ECHІURIDA)

КЛАС ЕХІУРИДИ (ECHІURIDA)

Розміри тіла Ехіурид (із витягнутим хоботом) - від 3 до 200 см, розміри тулуба —від кількох міліметрів до 20—30 см.

Тулуб у більшості ехіурид (рис. 42) видовжений, циліндричний, проте є види з коротшим мішкоподібним або навіть кулеподібним тулубом. На ньому є кілька груп щетинок із хітиноподібної речовини: дві міцні щетинки розташовані на черевній стороні позаду ротового отвору (вони звуться статевими), один-два віночки дрібних щетинок —на задньому кінці тіла, інколи деякі з щетинок відсутні. Від тулуба вперед продовжується частина тіла, що зветься хоботом. Його довжина коливається в широких межах: в одних видів вона не перевищує довжину тулуба, в інших —може бути більшою в десятки разів. Хобот не здатний втягуватися всередину тулуба, однак може сильно скорочуватися та видовжуватися. Передній кінець хобота іноді розширюється у велику лопать, у деяких видів суцільну, в інших — розділену на дві частини. Черевна його поверхня дещо ввігнута й несе війки. Часто хобот буває згорнутий по довжині у лійку, на дні якої міститься рот (Echiurus echiurus).

Рис. 42. Echlimis echiums:

а - зовнішній вигляд; б - схема внутрішньої будови; в - розтин зі спинної сторони; 1 - хобот; 2 -рот;

3 - статеві щетинки; 4 - статеві отвори; 5 - анальні щетинки; 6 - анус; 7 - петлі кишечника, що просвічуються крізь стінку тіла; 8 - черевний нервовий стовбур; 9 - спинна кровоносна судина; 10 - глотка; 11 - стравохід; 12 - сифон; 13 - петлі середньої кишки; 14 - анальний мішок; 15 - анальний отвір; 16 - гонада; 17- черевна кровоносна судина; 18 - нефроміксії; 19 - мішечки черевних щетинок;

20 — мезентерії

Тіло ехіурид укрите кутикулою, під якою лежить одношаровий епітелій. Війки зберігаються лише на хоботі. У глибоководних форм кутикула тоненька та прозора, у мілководних — щільніша й укрита потовщеннями — папілами, які, як вважають, виконують чутливу функцію. Ехіуриди часто забарвлені в жовтий, різні відтінки червоного або зелений кольори.

Під епітелієм міститься м'язовий мішок, який складається з шарів кільцевих, поздовжніх та косих м'язів. Із середини до нього прилягає шар перитонеального епітелію, що вистилає целом. Такий самий епітелій оточує кишечник, утворюючи численні мезентеріальні тяжі та складки, які з'єднуються з перитонеальним епітелієм стінки тіла і підтримують петлі кишечника (рис. 42, в).

Порожнина тіла — непочленований целом. Він займає весь тулуб. Його передня стінка (діафрагма) лежить у передній частині тулуба, перед статевими щетинками. Діафрагма має два отвори: через один проходить кишечник, другий, у вигляді вузької щілини, з'єднує целом із порожниною хобота. Остання продовжується в три дуже вузькі лакуни, що тягнуться вздовж усього хобота. Питання про природу порожнини хобота остаточно не з'ясовано. Одні вчені вважають, що це — продовження целома, інші — що це первинна порожнина (схізоцель).

Ехіуриди — нерухомі тварини. Вони сидять у ґрунті, виставляючи назовні хобот. При скороченні м'язів тулуба порожнинна рідина під тиском заходить у канали хобота, він видовжується і стає твердим, при розслабленні м'язів внутрішній тиск зменшується, і хобот стухає.

Травна система (рис. 42, б, в) пристосована до живлення дрібними частками детриту, мікроорганізмами тощо. Рот розташований на черевній стороні, на межі між тулубом іхоботом. Війками, що вкривають заглиблення на черевній стороні хобота, їжа підганяється до ротового отвору. Кишка дуже довга, звивиста, у 10 разів перебільшує довжину тіла. Вона складається з переднього, середнього та заднього відділів. До складу ектодермальної передньої кишки входять ротова порожнина, глотка, стравохід, воло. Ентодермальна середня кишка має так званий сифон — тонку трубку, яка відгалужується від кишки й тягнеться вздовж цього відділу кишечника до його задньої межі. Ектодермальна задня кишка коротенька, має розширення, в яке впадає пара великих анальних мішків.

Видільна система представлена кількома органами. Личинки мають пару протонефридіїв, які під час метаморфозу руйнуються. У дорослих особин у задню кишку відкриваються два видовжені анальні мішки. Кожен із них укритий численними (від 10 до 300) лійками. Розширеним кінцем, що вкритий війчастим епітелієм, кожна лійка відкривається в порожнину тіла, а другим, звуженим, у мішок. Деякі вчені вважають, що ці лійки є видозміненими метанефридіями. Анальні мішки, крім виділення, виконують ще й функцію дихання. Крім анальних мішків, у передній частиш тулуба є одна або більше (до 200 пар) нефроміксій, проте вони виводять назовні не стільки продукти обміну, скільки статеві продукти. Усі нефроміксц відкриваються назовні спільним отвором (нефропором), розташованим на черевній стороні позаду рота. Зрідка кількість отворів збільшується до чотирьох.

Кровоносна система замкнена. Вона складається з довгої черевної судини, що проходить уздовж усього тіла над черевним нервовим стовбуром. Позаду ротового отвору вона роздвоюється, обидві гілки проходять усередині хобота; в передній його частині вони знову з'єднуються в непарну спинну судину, яка, виходячи з хобота, проходить над стравоходом, охоплює його кільцем і з'єднується з черевною судиною. Судинне кільце навколо стравоходу має м'язові стінки й пульсує, виконуючи функцію серця. Кров безбарвна, містить амебощні клітини.

Ехіуриди дихають усією поверхнею тіла.

Нервова система представлена сильно витягнутим у довжину нервовим кільцем, яке тягнеться вздовж усього хобота до його переднього кінця, та черевним нервовим стовбуром. Останній з'єднується з нервовим кільцем позаду рота й залягає в порожнині тіла. Зі стінкою тіла він з'єднується вузьким мезентерієм. Еанглії зовсім відсутні.

Органи чуття розвинені слабо. Крім папіл шкіри, на кінці хобота є хеморецептори та спеціальні рецептори, що реагують на течію води. При подразненні останніх хобот скорочується.

Ехіуриди роздільностатеві. Самець і самиця, як правило, мають однакову будову й лише в деяких видів спостерігається чітко виражений статевий диморфізм. Так, у представників родини BonelUdae самці карликові (1—3 мм); вони не мають рота, анального отвору та кровоносної системи; їхнє тіло вкрите війчастим епітелієм. Самці живуть у нефроміксіях самиць, тому їх довго вважали паразитами.

Гонади в ехіурид мають вигляд групи клітин, які лежать у перитонеальному епітелії вздовж задньої частини черевної кровоносної судини. Статеві клітини випадають у целом і дозрівають, плаваючи в целомічній рідині; назовні вони виводяться через нефроміксії.

Запліднення звичайно зовнішнє, яйцеклітини запліднюються спермою під час виходу назовні; при цьому черви з'єднуються попарно нефропорами за допомогою статевих щетинок.

Дробіння яйця спіральне, детерміноване. У процесі ембріонального розвитку формується личинка трохофора (рис. 43). Вона має тім'яну пластинку на анімальному полюсі йкілька віночків війок прототрох, у деяких видів метатрох та телотрох. Рот розташований біля екватора, під прототрохом. Трохофора має первинну порожнину тіла, дві мезодермальні смужки, що є зачатками мезодерми, пару протонефридіїв.

Личинка плаває в товщі води. Поступово відбувається її метаморфоз. Верхня півкуля трохофори поступово набуває форми передротової лопаті (хобота), а нижня сильно розростається і перетворюється на тулуб дорослої тварини. При цьому спеціальна зона росту не утворюється, і тіло збільшується більш- менш рівномірно в усіх його частинах. Мезодермальні смужки не сегментуються, вони розростаються, з'єднуються одна з одною, а потім розшаровуються на два листки. Внутрішній огортає кишечник, зовнішній підстилає поверхню. Між ними утворюється суцільна порожнина — целом. Після метаморфозу личинка осідає на дно.

Рис. 43. Трохофора Echiuras echiurus із черевної сторони:

1 - тім'яна пластинка; 2 - навкологлоткова конектива; 3 - прототрох; 4 - метатрох; 5 - рот, 6 - протонефридій; 7 - анус;

8 - зачаток анального мішка; 9 - зовнішня складчастість покриву; 10 - черевний нервовий стовбур; 11 —кишка

Дуже цікавий метаморфоз ехіурид із родини BonelUdae, які, як уже згадувалося, мають карликових самців (рис. 44). Як показали спеціальні дослідження, перетворення личинки бонелід на самця або самицю залежить від умов, за яких воно відбувається. Якщо личинок тримати в акваріумі без дорослих самиць, вони дуже повільно, протягом кількох тижнів, перетворюються на самиць. Останні повільно ростуть, досягаючи статевої зрілості й розмірів 10—12 см лише через рік. Якщо в акваріум із личинками підсадити дорослу самицю, метаморфоз проходить інакше й залежить від того, куди потрапляє личинка: якщо осідає на хобот самиці, то її метаморфоз відбувається протягом доби, й вона перетворюється на самця, який через 4—5 діб стає статевозрілим. Живучи в нефроміксіях самиць, самці запліднюють яйця, що проходять через них. Личинки на самців перетворюються й тоді, коли в акваріум покласти лише хобот самиці або навіть екстракт хоботів. Гадають, що в хоботі самиці міститься речовина типу гормону, що має специфічну дію на личинок. Отже, розвиток бонелід — один із дуже рідкісних випадків серед тварин, коли їхня стать визначається після запліднення яйцеклітини. Але в 10 % випадків розвиток личинок відхиляється від описаного; це дає підстави вважати, що у визначенні статі бере участь і генетичний фактор.

Рис. 44. Метаморфоз та фенотипне визначення статі у Bonellia viridis:

а - плаваюча личинка; б - жіноча личинка старшого віку; в - доросла самиця; г - самець; 1 - навкологлоткове нервове кільце; 2 - очі; 3 - прототрох; 4 - передня кишка; 5 - черевний нервовий стовбур; 6 - середня кишка; 7 - анальний віночок війок; 8 - хобот; 9-щетинки; 10-протонефридій; 11 - тулуб; 12 - метанефридій; 13 - анальний мішок; 14 - жіночий статевий отвір; 15 - личинка на хоботі самиці; 16 - целом із сім'яними клітинами, що розвиваються; 17 -чоловіча статева лійка; 18 - сім'яна протока; 19 - чоловічий статевий отвір

Ехіуриди, за винятком одного пелагіального (пелагіаль — товща води) роду, — бентосні тварини. Багато з них риють в ґрунті ходи різної форми, інші використовують для житла черепашки молюсків, скелети голкошкірих, тріщини в скелях і т.п. Рухаються ехіуриди завдяки перистальтичній хвилі, що пробігає по тілу тварини. Так само створюється течія води в ходах та в інших укриттях, де мешкають ехіуриди, що забезпечує їх дихання. Дуже часто тварина ховає в субстрат тулуб, а довгим і рухливим хоботом відшукує навколо себе їжу. Хобот часто стає здобиччю різних тварин, але він має здатність регенерувати.