ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996

ТИП СИПУНКУЛІДИ (SІPUNCULIDA)

КЛАС СИПУНКУЛІДИІ (SIPUNCULIDA)

Розміри сипункулід становлять від 15 мм до 60 см. Хобот у більшості видів не перевищує довжину тулуба, але він значно вужчий, здатний дуже швидко втягуватись у тулуб і вивертатись назовні. На передньому кінці хобота є ротовий отвір, оточений коротенькими щупальцями, вкритими війчастим епітелієм (рис. 45).

Рис. 45. Сипункуліди:

а - Phascolosoma maigaritacea; б - Golfmgia vulgare; в - Dendroaomum pyroides; 1- анальний отвір; 2 - хобот; 3 - навколоротові щупальця

Поверхня тіла (крім щупалець) утворена тоненьким, але досить щільним шаром кутикули, під якою лежить одношаровий епітелій, багатий на шкірні залози. На поверхні хобота часто безладно розташовані або зібрані в правильні кільця гачкоподібні чи шилоподібні вирости. Поверхня тулуба вкрита численними дрібними вип'ячуваннями шкіри, які пов'язані з нервовими клітинами (чутливі утворення), або на них відкриваються протоки шкірних залоз. Забарвлені сипункуліди в жовтуваті або коричневі тони.

М'язовий мішок суцільний, його утворюють три шари м'язів: зовнішній кільцевий, серединний діагональний та внутрішній поздовжній.

Від поздовжнього шару м'язів відокремлюються м'язи-ретрактори хобота, розташовані в порожнині тіла. У різних видів кількість їх різна, наприклад, у Phascolosoma margaritaсеа їх чотири. Ретрактори прикріплюються до стінки тіла біля основи хобота й тягнуться до його переднього кінця, де кріпляться до особливого мускульного кільця в основі щупалець.

Порожнина тіла — непочленований целом. Він займає весь тулуб і більшу частину хобота. На передньому кінці тулуба від целома відокремлюється кільцевий канал, який сполучається з целомічними каналами щупалець. Це утворення вчені розглядають не як самостійний сегмент, а як відокремлену ділянку загального целома, функціонально пов'язану з гідравлічним способом розправлення навколоротових щупалець. Перитонеальний епітелій укриває зсередини стінки шкірно-м’язового мішка, оточує кишечник, утворюючи мезентерій, а також вистилає кільце і целомічні канали щупалець.

Целомічна рідина бере участь у рухах тварин. Вона переганяється мускулатурою з одного кінця тіла до протилежного, відповідно по поверхні тіла пробігають скорочення типу перистальтичних хвиль, завдяки чому відбувається рух. Скорочення ретракгорів хобота спричиняє його швидке вгортання в тулуб, а вивертання здійснюється під тиском целомічної рідини, який створюється скороченням кільцевих м'язів тулуба.

Целомічна рідина має рожеве забарвлення. В ній е різноманітні клітинні елементи. Вона виконує функції гідросхелету, гадтримання сталості внутрішнього середовища, транспорту речовин, дихальну та захисну, тобто відіграє роль крові.

Основні типи клітин целомічної рідини (рис. 46) такі: амебоцити з псевдоподіями, що фагоцитують різні мікроорганізми, нагромаджують тверді продукти метаболізму у вигляді жовтих гранул, які надходять від органів у порожнину тіла, тощо; гемоцити —плескаті клітини, що мають червоний колір через гемеретрин —пігмент, який містить залізо та схожий за будовою на гемоглобін, їх функція — транспорт кисню.

Вони складаються зі сферичної нерухомої клітини та однієї або кількох плоских війчастих клітин. Виникають з перитонеального епітелія і спочатку прикріплені до нього стебельцем, а згодом відокремлюються й активно плавають у целомічній рідині за допомогою війок. Війчасті клітини виділяють липку речовину, що склеює тверді продукти метаболізму, наповнені включеннями амебоцити, та й самі урночки у клубочки, які згодом виводяться назовні нефроміксіями; диски, що складаються з багатьох (2—64) нерухомих клітин, розташованих в один шар, утворюючи пластинку (диск), яка не здатна до руху. При пошкодженні стінок кишечника грубою їжею (гострі частки піску тощо) диски транспортуються амебоцитами до ураженого місця і там утворюють своєрідний «пластир» (захисна функція).

Рис. 46. Формені елементи целомічної рідини Sipunculus

Травна система (рис. 47) має вигляд довгої, значно довшої за тіло звивистої трубки, яка починається ротовим отвором на кінці хобота й закінчується анальним отвором у передній третині тіла на спинній стороні. Система складається з ектодермальних передньої (стравохід) та задньої й ентодермальної середньої кишок. Стравохід підвішується до стінки тіла за допомогою особливого мускулястого тяжа. Середня кишка надзвичайно довга; вона спочатку прямує назад, потім повертає наперед, утворюючи численні петлі, та обвивається навколо особливого підтримуючого м'яза, який прикріплюється до стінки тіла одним кінцем біля анального отвору, а другим — на задньому полюсі. Задня кишка невелика й також прикріплена до стінок тіла кількома м’язами. Отже, у сипункулід рот і анус зближені, кишечник утворює петлю. Травні ферменти виділяються одноклітинними залозами стінок середньої кишки; великі травні залози відсутні.

Рис. 47. Внутрішня будова Phascolosoma margarilacca (розтин зі спинної сторони)

Сипункуліди, що ведуть риючий спосіб життя, пропускають через кишечник мул або пісок, перетравлюючи органічні рештки, що містяться в цих субстратах, різних найпростіших, дрібних рачків та інших дрібних безхребетних. Сипункуліди, які ховаються в різних укриттях, виловлюють навколо себе за допомогою щупалець інфузорії, турбелярії, личинки червів і т.п. Деякі види стають коменсалами інших мешканців моря, особливо голотурій і поліхет.

Видільна система складається з одного—трьох нефроміксіїв, які, крім продуктів обміну, виводять назовні статеві продукти. Кожен нефроміксій має вигляд витягнутого мішка, що з'єднаний з порожниною тіла лійкоподібним отвором із миготливим епітелієм і назовні відкривається особливим отвором, розташованим перед анальним. У вилученні продуктів обміну беруть участь хлорагогенні клітини, що вкривають поверхню середнього відділу кишечника.

Кровоносна система у сипункулід відсутня, функції крові виконує целомічна рідина.

Дихання відбувається всією поверхнею тіла, дихальний пігмент міститься, як уже було сказано, у клітинах целомічної рідини — гємоцитах.

Нервова система складається з невеликого парного надглоткового ганглія (мозку), що лежить над стравоходом, від якого відходять численні нерви до щупалець, навколоротової частини тіла та кишечника. Від мозку відходять конективи, що огинають стравохід і з'єднуються під ним; у цьому місці починається черевний нервовий стовбур, що лежить у порожнині тіла на внутрішній стінці шкірно-м'язового мішка і тягнеться до кінця тулуба; він не має гангліїв. Нервові клітини розподіляються вподовж усього стовбура.

Органи чуття розвинені слабо. Чутливі сенсили розкидані по всій поверхні тіла, найбільше вони сконцентровані на щупальцях. На передньому кінці хобота є пара так званих потиличних органів — особливих сосочків, укритих чутливим миготливим епітелієм. Це, очевидно, органи хімічного чуття.

Сипункуліди — роздільностатеві тварини. Парні гонади у вигляді складчастих валиків виникають із перитонеального епітелія й розташовані біля основ м'язів-ретракторів хобота на черевній стороні середньої частини тулуба. Вже на ранніх стадіях розвитку статеві клітини потрапляють у порожнину тіла, там дозрівають і через нефроміксії виходять назовні, де й відбувається запліднення. Дробіння яйця спіральне, детерміноване.

Трохофора (рис. 48) має тім'яну пластинку з довгими війками, пару вічок поблизу неї, два віночки війок — прототрох та метатрох, між ними — ротовий отвір, що веде в зачаток передньої кишки. Середня кишка спочатку має ви гляд суцільного зачатка, без порожнини. Анальний отвір і задня кишка виникають пізніше на спинній стороні тіла, під метатрохом. Пара мезодермальних смужок непосегментована.

Рис. 48. Личинкові стадії Sipunculida:

а - плаваюча трохофора Phascolosoma vulgare; б - повзаюча пслагосфера Sipunculua polyrnyotus;

1 - рот; 2 - очі; 3 - прототрох; 4 - метатрох; 5 - анус; 6 - підошва

Трохофори ведуть планктонний спосіб життя, що зумовлює розповсюдження тварин морськими течіями. У цей період личинки не живляться, а існують за рахунок запасів жовтка.

Метаморфоз супроводжується нерівномірним ростом трохофори в довжину. Сильно розростається задня її частина, в результаті чого анальний отвір опиняється поблизу переднього кінця, а кишка, розростаючись, утворює петлю. Мезодермальні смужки не сегментуються, а розшаровуються на два листки: один із них огортає кишечник і утворює мезентерій, другий підстилає шкірно-м'язовий мішок. У такий спосіб виникає непочленований целом. Перетинка між тулубною та щупальцевою ділянками целома утворюється пізніше, коли личинка перетворюється на дорослу особину. Наприкінці метаморфозу личинкові органи (пояси війчастого епітелію, вічка тощо) руйнуються, личинка опускається на дно і починає повзати по субстрату.

У деяких видів, наприклад Sipimculus poiymyotus, личинки мають на передньому кінці спеціальну вкриту війками лопать — підошву (рис. 48, б). Такі личинки можуть і плавати, і повзати. Пізніше цей утвір зникає.

В Індонезії туземці як делікатес використовують у їжу висушені сипункуліди виду Sipunculus edulis.