ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROFODA)
ПІДТИП ЗЯБРОДИШНІ, АБО РАКОПОДІБНІ (BRANCHIATA, АБО CRUSTACEA)
КЛАС ВИЩІ РАКИ (MALACOSTRACA)
Клас Malacostraca об'єднує близько 23 тис. сучасних і кілька тисяч викопних видів. Сюди належать ракоподібні, різні за розмірами (від 1 мм до 3 м у розмаху ніг у деяких крабів), будовою та екологічними особливостями.
Живуть вищі раки у водоймах усіх типів на різних глибинах. Відомі й суходільні форми. Серед них є хижаки, різнощні, рослиноїдні, детритофаги, трупощи, фільтратори, а також невелика кількість паразитів. Однак за деякими рисами організації вони утворюють компактну монофілетичну групу.
Характерними рисами організації вищих раків є постійна кількість сегментів — вісім грудних та шість-сім черевних; чоловічий статевий отвір завжди розташований на VII або VIII грудному сегменті, а жіночий — на VI. Шлунок поділений на жуйну та фільтрувальну частини, травна залоза («печінка») добре розвинена; завжди є серце й судини. Органи виділення — антенальні залози. Переважно роздільностатеві; розвиток із перетворенням, інколи (річковий рак) прямий.
Назва «Вищі раки» не зовсім точна, оскільки поряд з ознаками більш високої організації (сталість числа сегментів у тагмах) для багатьох із них характерна наявність черевних кінцівок, що без сумніву ознака більш давня порівняно з іншими ракоподібними, які не мають цих кінцівок.
Система Malacostraca досить складна, їх поділяють на три підкласи та 14 сучасних і кілька вимерлих рядів. Ми розглянемо лише деякі з них.
Ряд Тонкопанцирні (Leptostraca). Відомо лише 14 морських видів, що населюють, як правило, прибережну зону морів, ведуть придонний спосіб життя і лише один вид Nebaliopsistypica — глибоководна планктонна тварина.
Тонкопанцирні мають багато архаїчних рис будови (рис. 83). Груди та передня частина черевця вкриті тонким напівпрозорим двостулковим карапаксом. Стулки з'єднані між собою вентральним м'язом-замикачем. На голові є довгий виріст, спрямований уперед — роегрум. Обидві пари антен видовжені, одногіллясті, з численними чутливими щетинками. Очі фасеткові, сидять на довгих стебельцях. Є манибули та дві пари максил. Грудні ніжки листоподібні, епіподит та екзоподит перетворені на зябра, а ендолодит вузький, несе щетинки і слугує для плавання та створення руху води всередині карапакса. Протоподити несуть щетинки, одні з яких (коротенькі) відфільтровують харчові частинки, а інші (видовжені) — транспортують їжу до рота.
Рис. 83. Схема будови тонкопанцирних:
1 - фасеткові очі; 2 - рострум; 3 - стебельце; 4 - мандибули; 5 - м'яз-замикач; 6 - карапакс; 7- І сегмент черевця; 8 - хвостова фурка; 9 - одногіллясті черевні ніжки; 10 - двоіігллясті черевні ніжки; 11 -грудні ніжки; 12 - антени; 13 - антенули; 14, 15-максили; 16-верхня губа
Черевце складається з семи (а не з шести, як у інших Malacostraca) сегментів; передні чотири несуть по парі двогіллястих плавальних ніжок, а задні — коротенькі, одногіллясті. Тельсон видовжений, з двогіллястою фуркою. Серце видовжене, у вигляді трубки.
Тонкопанцирні роздільностатеві. Очі самців більш великі, кількість чутливих щетинок на антенулах більша, ніж у самиць. Після запліднення самиця виношує яйця у виводковій камері, утвореній протоподитами останньої пари грудних ніжок. Для ряду тонкопанцирних характерна значна ембріонізація розвитку. З яєць виходять молоді особини з усіма сегментами (епіморфоз), які відрізняються від дорослих лише меншими розмірами та недорозвиненою четвертою парою черевних ніжок (стадія манка); після трьох линянь вони стають дорослими.
Ряд Ротоногі, або Раки-богомоли (Stomatopoda). Більшість ротоногих живе на мілководді тропічних і субтропічних морів; кілька видів трапляється в Середземному морі, з них найбільш поширений Squffla oratoria. Всі вони високоспеціалізовані хижаки, що підстерігають здобич. Описано близько 300 видів.
Розміри ротоногих досить великі — до 60 см завдовжки. Розчленування тіла ускладнене (рис. 84). Є протоцефалон і гнатоторакс, утворений злитими разом трьома щелепними іп'ятьма грудними сегментами, а зверху покритий карапаксом. Решта тіла складається з трьох задніх рухомо з'єднаних між собою грудних сегментів та черевця. Карапакс має спрямований уперед видовжений, рухомий виріст — рострум. Є пара дуже рухливих стебельчастих фасеткових очей та наупліальне вічко. Антенули видовжені, на кінці несуть по три нитчасті вирости з органами хімічного чуття, які поряд із зором слугують для виявлення здобичі; антени вкорочені. Є п'ять пар ногощелеп, передня з яких коротка, вкрита чутливими щетинками і є органом дотику; друга пара найдовша, її останній членик подібний до гострого зазубреного ножа й може входити в спеціальну поздовжню щілину передостаннього розширеного членика. За допомогою такого пристрою (підклішні) рак захоплює та вбиває здобич. Останні три пари ногощелеп також мають підклішні, проте вони короткі й призначені для перенесення їжі до рота та копання нірок.
Рис. 84. Схема будови ротоногих:
1 - антснули; 2 - стебельчасті фасеткові очі; 3 - антени; 4 - рострум; 5 - карапакс; 6 - вільні грудні сегменти; 7 - тельсон; 8 - уроподи; 9 -черевні ніжки; 10 - підклішня; 11 -друга пара ногощелеп
Черевний відділ довший, ніж головний і грудний; усі шість його сегментів добре розвинені. П'ять передніх пар черевних кінцівок двогіллясті, причому кожна гілка по краях несе численні щетинки. Кожна пара ніжок може з'єднуватися між собою, працюючи як одне ціле. За допомогою черевних ніжок раки плавають; крім того, на черевних ніжках є розгалужені зяброві відростки. При перебуванні тварини в нірці коливальні рухи цих ніжок (до 60 за хвилину) спричиняють безперервне надходження свіжої води до зябер. Розширена шоста пара черевних ніжок (уроподи) та плескатий тельсон слугують для викидання ґрунту назовні при ритті нірок. На поверхні черевних сегментів є спеціальні виступи, які спрямовують течію води в нірці.
Кровоносна система добре розвинена. Серце займає більшу частину грудей і доходить до V черевного сегмента; має вигляд трубки з 12 парами остій, від нього відходять 15 пар бічних артерій і передня непарна аорта.
Раки-богомоли роздільностатеві. Самиця відкладає яйця (у великих видів —до 50 тис.) на три задні пари ногощелеп, які одночасно виділяють клейку речовину; утворюється яйцевий мішок. Самиця виношує мішок протягом кількох тижнів. У цей час вона не живиться. З яйця виходить личинка оригінальної будови (псевдозоеа), що мешкає в нірках. Карапакс у неї сплющений, несе довгий рострум та дві пари голчастих виростів, спрямованих уперед і назад. Із кінцівок недорозвинені три задні пари ногощелеп та уроподи. Через деякий час псевдозоеа переходить до планктонного способу життя, де перетворюється на подібну до дорослої особини фазу синзоеа, яка також плаває, кілька разів линяє й опускається на дно, набуваючи статевозрілої форми.
Як уже згадувалося, більшість ротоногих живе в нірках, виставивши назовні передній кінець тіла. При появі здобичі (креветки, дрібні риби, інші невеликі плаваючі тварини) рак миттєво вистрибує з нірки й хапає жертву другою парою ногощелеп, подібно до комах з ряду богомолів (звідки й назва ряду).
Рис. 85. Bathynclla natans:
1 - черевні ніжки, 2 — шіеотельсон
Ряд Батинелові (Bathynellacea). Цей ряд об'єднує дуже дрібних (від часток міліметра до 6 мм) мешканців підземних прісних вод, що повзають між частинками грунту або живуть у водоймах печер при температурах не вищих ніж +12 ... + 14° С. Проте один вид знайдено в підземній водоймі в Африці при температурі +55° С, а один — у піску на морському березі в Австралії. Описано близько 80 видів. В Україні (Одеська та Запорізька області) в колодязях знайдено один вид Bathynella natans (рис. 85).
Рис. 86. Мізидові: Mysis relicta
У батинелових усі сегменти голови злиті; очі відсутні. Обидві пари антен середньої довжини, з численними чутливими щетинками. На кожному з грудних сегментів є пара двогіллястих ніжок ходильного типу з розвиненими епіподитами. Черевні кінцівки зазнали значної редукції, коротенькі ніжки є лише на одному-двох передніх сегментах, і лише останній сегмент, злитий із тельсоном (плеотельсон), має сильно розвинену пару двогіллястих кінцівок, які разом із фуркою проштовхують тіло вперед між частинками ґрунту.
Запліднення внутрішнє. Самиці відкладають досить великі, багаті на жовток яйця в ґрунт.
Ряд Мізвдові (Mysidacea). Це переважно морські планктонні види, що живуть на глибинах до 8 км; відомі види з солонуватих та прісних водойм, включаючи басейни Дніпра, Бугу та Дінця. Описано близько 800 видів, із них у Чорному морі — 30. Розміри здебільшого становлять 10—20 мм, однак деякі глибоководні види досягають довжини 40 см.
Зовні мізидові (рис. 86) дещо нагадують креветок, їхнє тіло видовжене і складається з протоцефалона, гнатоцефало- на, що об'єднує щелепні та два-три грудні сегменти, і решти вільних сегментів грудей і черевця. Карапакс цілком покриває голову й груди, але зростається тільки з передніми двома-трьома сегментами, решта грудних сегментів тільки прикриваються ним.
Фасеткові очі — на стебельцях; у ряду глибоководних і печерних форм очі не мають пігменту. Обидві пари антен дуже довгі, антенули двогіллясті, вкриті чутливими щетинками, а у самців ще мають коротенький придаток — орган хімічного чуття для пошуку самиці. Антени одногіллясті; екзоподит має вигляд лусочки. Перша пара максил має спеціальний пластинчастий виріст, коливання якого спричиняють рух води в порожнині карапакса. Щелепи прикриті великою верхньою губою й несуть численні щетинки, які створюють фільтрувальну камеру. Є одна-дві пари ногощелеп, що беруть участь у фільтрації; решта грудних ніжок двогіллясті, з плавальними екзоподитами й ендоподитами, за допомогою яких мізиди можуть також повзати або навіть копати ґрунт.
Зябра на грудних ніжках мають не всі види (у більшості вони відсутні); газообмін відбувається через тоненькі покриви карапакса. У самиць на останніх грудних ніжках є особливі пластинки-оостегіти, які утворюють виводкову камеру.
Кожен сегмент черевця несе пару двогіллястих ніжок, які на останньому найдовшому сегменті дуже видовжені й разом із тельсоном утворюютб хвостовий плавець («віяло»). В основі ендоподита черевних ніжок часто розташований орган рівноваги — статоцист. У значної частини мізид перші п'ять пар черевних ніжок більш-менш редуковані, особливо у самиць.
Види, що живуть на мілководді, здатні змінювати колір завдяки тому, що під напівпрозорими покривами тіла в сполучній тканині є спеціальні зірчасті клітини (хроматофори), заповнені темним пігментом. На світлі пігмент збирається в центрі клітин, і тіло світлішає; в сутінках він розходиться по всьому об'єму хроматофорів, і рачок стає темним. Зміна забарвлення регулюється спеціальними ендокринними залозами, розташованими в стебельцях очей. Глибоководні форми не мають хроматофорів і здебільшого червоно забарвлені.
Для деяких мізидових характерна примітивна ознака — наявність одночасно антенальних і максилярних залоз; у більшості є лише максилярні.
Мізидові роздільностатеві; запліднення внутрішнє. Самиця виношує від 10 до 160 яєць у виводковій камері. Чорноморські види можуть дати 2—4 покоління на рік. З яєць виходять молоді рачки, які деякий час перебувають у виводковій камері, а потім переходять у воду, де линяють і ростуть. Розвиток прямий або з незначним метаморфозом (личинка- манка відрізняється від дорослих відсутністю частини кінцівок грудей і черевця).
Більшість мізидових — фільтратори, які мешкають у товщі води, переважно на мілководді; лише близько 50 видів знайдено на великих глибинах. Деяка частина — придонні форми, що засвоїли припливно-відпливну зону та прибережні води. Мізиди часто мігрують у вертикальному й горизонтальному напрямках у пошуках їжі — дрібного планктону. При переміщеннях можуть утворювати великі скупчення: у Neomysis integer вони досягають 1 км завдовжки при ширині в кілька метрів. При нестачі планктону мізиди можуть живитися детритом із дна, а за допомогою мандибул пережовувати навіть трупи дрібних тварин.
Мізидові мають велике практичне значення як істотний компонент живлення багатьох промислових риб (молодь судака, оселедцеві) й вусатих китів. У штучних водоймах, ставках і водосховищах вони значно збагачують їхню кормову базу. У Південно-Східній Азії з мізид виготовляють соуси для їжі.
Ряд Бокоплави, або Різноногі (Amphipoda). Представники цього ряду — досить велика група морських і прісноводних Malacostraca. Описано близько 4,5 тис. видів. Із них у прісних водах України знайдено лише 30, а в Чорному та Азовському морях — 107. Розміри тіла — від кількох міліметрів до 10— 20 см.
Тіло бокоплавів, як правило, сплющене з боків, хоч є форми, сплющені дорзовентрально. Синцефалон складається з голови та одного-двох грудних сегментів; решта грудних сегментів вільні, карапакс відсутній (рис. 87). Очі фасеткові, інколи злиті в непарне око. Глибоководні та підземні види, як правило, органів зору не мають. На місці очей у них часто спостерігається лише скупчення темного пігменту. Антенули та антени видовжені, правлять за органи дотику та хімічного чуття; у багатьох під покривами голови на спинній стороні є пара статоцистів. Мандибули та обидві пари максил — жуйного типу. Ногощелеп одна пара.
Рис. 87. Бокоплави:
а - Gammarus; б - Сарrсіlа anatifera
Усі сім пар кінцівок вільних сегментів грудей мають різну будову (звідки й назва «різноногі»). На передніх одній-двох парах розвиваються хапальні пристрої-підюііш- ні або справжні клішні, призначені для утримання їжі, — гнатоподи. Наступні ніжки мають гострі кігтики: вони в різних видів призначені для повзання, прикріплення до субстрату тощо. Епіподити всіх грудних ніжок, що розташовані позаду гнатоподів, тонкостінні, листоподібні, виконують функцію зябер. У самиць при основі двох-п'яти пар грудних ніжок є пластинки, які утворюють виводкову камеру.
Перші три сегменти черевця мають типові двогіллясті щетинконосні плавальні ніжки. Двогіллясті кінцівки останніх трьох сегментів спрямовані назад і забезпечують пересування стрибками. У деяких представників бокоплавів (у морських кізочок і китових вошей) черевце вкорочене, черевні ніжки редуковані або взагалі відсутні. Бокоплави плавають черевцем донизу, однак стрибальні рухи на мілководді здійснюють, лежачи на боці (звідси й назва бокоплави).
Забарвлення тіла досить різноманітне: більшість має зеленкуватий, буруватий або жовтуватий колір, глибоководні та підземні форми безбарвні, лише серед байкальських видів трапляється яскраве червоне, зелене чи синє забарвлення.
Серце має вигляд потовщеної судини, що лежить у дорзальній частині II—VI грудних сегментів, воно має три пари остій. Є передня та задня аорти, по яких кров надходить у черевний синус, омиває зябра і йде до перикардіального синусу, а звідти через остії — в серце.
Бокоплави роздільностатеві. Статевий диморфізм виявляється в особливостях будови кінцівок; самці, як правило, більші, ніж самиці, однак у деяких байкальських гамарусів відомі карликові самці. Копуляція триває по кілька днів. Самець за допомогою кінцівок уводить сперму у виводкову камеру самиці, де й відбувається запліднення. Яйцекладка в різних видів містить від 4 до 200 яєць, інколи до 1000. Розвиток без метаморфозу. Молоді цілком сформовані рачки залишають камеру через 10—40 діб; чим вище температура, тим швидше йде розвиток. Статева зрілість настає після багатьох (до 15) линянь через різний час (від 2 місяців до З років) після вилуплення. Дорослі рачки живуть від 1 до 6 років, а вид Niphargus orchus — до 30 років.
Бокоплави мешкають у різноманітних водоймах, однак більшість —у морях, заходами на глибини до 6—7 км, проте найбільшої щільності їх популяції досягають на невеликих глибинах (до 40—50 тис. екземплярів на 1 м2 дна). Особливо густо їх на літоралі багатьох морів. Під час відпливу вони ховаються серед водоростей або під камінням, а’ під час припливу жваво плавають. Багато їх і на узбережжі Чорного та Азовського морів. Це так звані «морські блохи». Вони проникають навіть на зволожені ділянки морських пляжів, де стрибають за допомогою добре розвинених уроподів.
Деякі види добре переносять значне опріснення, заходять далеко в гирла річок. У прісних водоймах також живе чимало видів. Так, у великих кількостях на піщаному мілководді водосховищ Дніпровського каскаду та в друзах сидячих молюсків Dreissena живуть види роду Gammarus (G. lacustris, G. pulex та ін.).
Досить численні види бокоплавів населяють підземні води (печери, колодязі тощо). У Карпатах поширені підземні види роду Niphargus, позбавлені очей і безбарвні.
Більшість амфіпод усеїдні. Вони поїдають живі та мертві рослини, дрібних тварин, трупи, детрит (наприклад, види роду Gammarus). До фільтраторів належить масовий вид узбережжя Азовського моря — Pontogammarus maeoticus, що відфільтровує частинки, принесені хвилями. Фільтраторам и є також багато видів, що мешкають у трубочках на дні (родина Corophiidae тощо). Підземні види пропускають через кишечник ґрунт, а також поїдають залишки різних організмів.
Планктонні бокоплави переважно хижаки. Вони поїдають медуз, реброплавів, живучи на своїх жертвах. Із донних форм хижаками є морські кізочки (Caprella), що полюють на гідроїдних поліпів, кільчаків, дрібних рачків (рис. 87, б).
Справжніми паразитами є китові воші (Cyamidae), які на всіх фазах розвитку живуть на шкірі китів, прогризаючи її. Відомий також вид, що паразитував на вимерлій нині стеллеровій корові (ряд сиренові).
Бокоплави — першорядний за значенням корм для риб — як морських, так і прісноводних (коропоподібні, осетрові, камбалові, лососеві тощо). Проводяться досліди з масового розведення Gammaras pulex — улюбленої їжі форелі та харіуса.
Ряд Рівноногі (Isopoda). Цей ряд об'єднує численну групу ракоподібних, що пристосувалися до найрізноманітніших умов існування. Більшість видів живе в морях на різних глибинах від штерстиціалі до глибоководних западин. Поширені рівноногі й у прісних водоймах, у тому числі й підземних. Серед них є й паразити інших ракоподібних та риб, а також наземні види.
Описано близько 4,5 тис. видів, з них у Чорному та Азовському морях усього 32 види і, крім того, у фауні України виявлено 3 види прісноводних та 2 — інтерстиціальні. Розміри тіла рівноногих коливаються від кількох міліметрів до 40 см.
Тіло сплющене дорзовентрально, зрідка циліндричне або сплющене з боків (рис. 88). Карапакс відсутній; є синцефалон, який складається з головних та одного (рідше двох) грудних сегментів. Очі сидячі, з різним числом фасеток: від 4 (Asellus) до 3000 — Bathynomus giganteus. У підземних і глибоководних видів очі редуковані. Антенули та антени одногіллясті; їхня довжина різна у різних представників. Щелепи, як правило, жуйного типу, однак у деяких хижих і паразитичних видів видозмінені в колючосисний хоботок, а в представників підряду Gnathidea взагалі недорозвинені (дорослі не живляться). Є одна (рідше дві) пара ногощелеп, відповідно до числа грудних сегментів, що злилися з головою.
Сім пар грудних ходильних ніжок мають однакову будову, звідки і назва ряду. Вони одногіллясті, екзоподит та епіподит відсутні. У живленні, як правило, участі не беруть. Іноді (наприклад, у водяного віслюка) передня пара ніжок стає хватальною: на ній розвивається підклішня. Підклішні можуть виникати й на одній-двох наступних грудних ніжках. У деяких морських видів останні три пари грудних ніжок веслоподібні й призначені для плавання. На кількох, переважно чотирьох-п'яти передніх парах ніжок у самиць є пластинки, що формують виводкову камеру.
Черевце вкорочене, його останній сегмент (іноді —кілька) у більшості видів зрощений із тельсоном, утворюючи плеотельсон. Черевні кінцівки двогіллясті, обидві гілки листоподібні, часто тонкостінні. Вони накладаються одна на одну і спрямовані назад під плеотельсон. Основна їхня функція — дихальна; екзоподит однієї з пар черевних ніжок видовжений, сильно склеротизований і прикриває решту ніжок знизу.
Рис. 88. Рівноногі:
a -Asellus aquaticus; б - Limnoria tubercuiata
Завдяки тому, що черевні ніжки добре захищені від висихання, частина рівноногих (мокриці) перейшла до наземного життя, їхні зябра найчастіше покриті тоненьким шаром води, й дихання відбувається практично, як і у водяних форм, завдяки розчиненому у воді кисню. Деякі види перейшли до дихання атмосферним киснем: у них в екзоподитах черевних ніжок є порожнина, сполучена вузьким отвором із дихальною камерою; утворюються своєрідні трахейні легені (див. рис. 56). Паразитичні рівноногі, подібно до інших паразитичних ракоподібних, мають спрощену будову, особливо самиці, які частково чи повністю втрачають кінцівки, органи чуття, сегментацію та деякі внутрішні органи.
Більшість рівноногих — роздільностатеві. Серед паразитичних форм відомі гермафродити; деякі види мокриць розмножуються партеногенетично. У виводковій камері вилуплюються личинки-манки, які виходять у зовнішнє середовище і стають дорослими. У паразитичних видів манки мають гачкоподібні грудні ніжки, якими прикріплюються до тіла хазяїна. Цікаво, що перші два-три линяння манки проходять у виводковій камері матері. Пустельні мокриці роду Hemilepistus, що будують нірки завглибшки до 100 см, оригінальне піклуються про нащадків. Вони живуть парами, разом із молодими особинами, яких захищають від ворогів, закриваючи вхід у нірку грудними сегментами. Батьки приносять у гніздо рослинні рештки для живлення молоді. Нащадки зимують разом із батьками, а навесні покидають нірку. Батьківська пара залишається і знову приступає до розмноження.
Високий ступінь екологічної пластичності рівноногих виявляється, зокрема, в різноманітності типів живлення. Багато водяних і наземних видів споживають рослини. Чорноморський рачок Idotea viridis живиться червоними, бурими та зеленими водоростями. Пігменти з'їдених рослин забарвлюють його гемолімфу у відповідний колір. Отже, забарвлення цього виду залежить від характеру їжі. Дуже поширений у наших прісних водоймах водяний віслюк Asellus aquaticus живиться детритом із водяних рослин та з листя дерев, що падає у водойми. Мокриці родів Oniscus та Рогсеїіо поїдають як живі рослини, так і опад, і тим самим беруть помітну участь у ґрунтоутворенні. Особливо велику роль у цьому процесі відіграють пустельні мокриці роду Hemilepistus, які при ритті нірок виносять на поверхню значну кількість грунту, угноюючи його своїми фекаліями, їх чисельність у пустелях дуже висока, до 1 млн особин на гектар.
Деякі морські види з родів Lunnoria (рис. 88, 6) та Sphaeroma (у Чорному морі знайдено один вид першого роду та два другого) проточують ходи в підводних дерев'яних спорудах, живлячись деревиною. Багато рівноногих, особливо глибоководних, заковтують ґрунт чи детрит, перетравлюючи органічні рештки, що містяться в цих субстратах.
Фільтраторів серед Isopoda небагато; це переважно морські форми з родини Arcturidae. Серед морських рівноногих є чимало хижаків. Наприклад, Astacilla pusilla має видовжені антени та хапальні передні грудні ніжки. Задніми грудними ніжками вона чіпляється до водоростей, передня витягнена частина тіла піднята над субстратом. При дотику здобичі (різні безхребетні, мальки риб) до антен хижак захоплює її передніми ніжками й поїдає. Інші хижі рівноногі викопують свої жертви (дрібних ракоподібних тощо) із мулу чи піску. Представники роду Aega за допомогою колючосисних щелеп
ссуть кров риб, однак нападають на них лише для живлення. Інші рівноногі (роди Апііосга, livoneca та ін. ) — постійні ектопаразити річкових і морських риб. У рачків з підряду Gnathiidea личинки-манки, що мають спеціальну назву «праниці», розривають гачкуватими грудними ніжками покриви риби, досягають кровоносної судини і ссуть кров. Дорослі гнатиди не живляться, ведуть вільний спосіб життя за рахунок нагромаджених праницею в жировому тілі поживних речовин.
Види з підряду Epicaridea — паразити різних ракоподібних. Одні з них нерухомо прикріплені до хазяїна —ектопаразити, інші, наприклад, Cancricepon, мешкають у зябровій порожнині десятиногих раків. Деякі з них повністю втрачають кінцівки й сегментацію. Самці, як правило, карликових розмірів, живуть на самицях (рис. 89).
Рис. 89. Самиця паразитичного рівноногого рака Cancricepon elegans:
1 - виводкова камера; 2 - грудні ніжки; 3 - груди; 4 - черевні ніжки; 5 - уроподи; б - черевце; 7 - карликові самці
Практичне значення рівноногих обмежене. Як уже згадувалося, наземні види беруть певну участь у ґрунтоутворенні й підвищенні родючості ґрунту, частина з них є висококалорійною їжею (поряд з іншою) для бентоснихриб. Водночас вони завдають деякої шкоди людині, знищуючи дерев'яні споруди в морі.
Ряд Клішненосні віслюки (Tanaidacea). До цього ряду належать переважно морські донні тварини, що живуть здебільшого в заростях гідроїдних поліпів та водоростей. Та- нащові трапляються також у прісних водах, зокрема в приморських річках, озерах тощо. Описано майже 800 видів. У Чорному морі живуть шість видів; два з них — Apseudopsis ostroumovi та Pontotanais borceai — ендеміки. Середня довжина становить 1—2 мм, однак деякі види досягають довжини до 20—30 мм, інколи до 8 см.
Тіло танащових видовжене (рис. 90), голова злита з першими двома сегментами грудей; синцефалон усуціль покритий карапаксом, що з боків має парну дихальну порожнину, а спереду часто витягнений у рострум. Фасеткові очі, що розміщені на нерухомих лопатях, є переважно в мешканців мілководдя. Антенули й антени вкриті чутливими волосинками, виконують функцію органів дотику. Манди- були та обидві пари максил у самиць розвинені, у самців, що переважно не живляться, частково або зовсім зникають.
Рис. 90. Клішненосні віслюки: Apscudesspinosus
Передня пара грудних ніжок несе великий епіподит, який створює рух води через дихальну порожнину; газообмін відбувається через стінки епіподиту, частини карапакса та тіла, що прилягають до цієї порожнини. Друга пара несе справжню клішню (звідси назва ряду). Шість наступних грудних сегментів вільні, кожний несе пару одногіллястих (ендоподит) ходильних кінцівок. Інколи третя пара ніжок розширена і призначена для закопування в ґрунт.
Останній сегмент черевця найчастіше зрощений із тельсоном, у частини видів (рід Curtipleon) із тельсоном зростається до п'яти сегментів. Як правило, є п'ять пар двогіллястих листоподібних черевних ніжок, що вкриті щетинками й слугують для плавання; у ряду видів вони частково чи зовсім редуковані, особливо у самиць. Ніжки останнього черевного сегмента у різних видів мають різноманітну будову.
Більшість танащових роздільностатеві, деякі види — гермафродити, причому одна й та сама особина може бути спочатку самцем, потім — самицею (протероандричний гермафродитизм), або в інших видів, навпаки (протогінічний гермафродитизм). Для багатьох характерна складна статева поведінка перед паруванням, наприклад У мешканця нірок Heterotanais oerstedi.
Самиця виношує яйця у виводковій камері, утвореній пластинками першої—четвертої або й п’ятої пар грудних ніжок. Плодючість —від 3 до 60 яєць. Личинка-манка перші дві стадії проводить у материнській виводковій камері, пізніші стадії виходять у зовнішнє середовище, де через кілька линянь досягають статевої зрілості. У виду Tanais dulongii самиця живе разом із молоддю в трубці під поверхнею ґрунту до настання статевої зрілості рачків.
Танащові заселюють дно на різних глибинах від тропіків до приполярних вод, досягаючи часто великої щільності (близько 50—60 тис. особин на 1 м2). Вони будують у грунті трубки з частинок піску. Пісок скріплюється секретом спеціальних «прядильних» залоз, розташованих із боків грудей. Невелика частина танащових — фільтратори, більшість живиться детритом.
Практичне значення танащових невелике: вони відіграють певну роль у живленні риб.
Ряд Кумові. Кумові — переважно морські організми, що живуть як на малих, так і на великих глибинах.
Рис. 91. Кумові: самець Diastylus rugosa:
1 - псевдорострум; 2 — антени
Значно менше видів — мешканці солонуватих і прісних водойм. Описано близько 800 видів, із них у Чорному морі знайдено лише 12 (п’ять з них ендеміки), крім того, в лиманах Чорного й Азовського морів — ще 11. Середня довжина кумових — 2—3 мм, але багато видів ще дрібніші (1,0—1,5 мм), хоч недавно описано глибоководні види, що сягають до 75 мм.
Тіло кумових (рис. 91) чітко поділяється на ширшу передню частину, до якої входять голова й груди, та тонку задню — черевну, що закінчується тельсоном. Подібно до мізид, голова кумових і більша частина грудей прикриті карапаксом, який утворює парний передній виріст — псевдорострум. Голова злита з трьома передніми грудними сегментами. Є два складних ока, звичайно об'єднаних у непарне око. Антенули коротенькі, двогіллясті; антени самиць укорочені, а самців — дуже довгі, вкриті чутливими щетинками й призначені для відшукування самиць. Обидві пари максил із щетинками, які утворюють фільтраційний апарат. Є три пари ногощелеп. Перша пара має складну будову: обидві ногощелепи з'єднані внутрішніми виростами й спрямовані вперед; кожен з еггіподитів складається з двох частин: передня утворює трубку (сифон), по якій вода потрапляє всередину караппкса, а задня несе до 30—40 зябрових пелюсток і слугує для дихання; крім того, вона виконує коливальні рухи з частотою до 40 за хвилину, вентилюючи зябра.
Чотири пари грудних ніжок, розташованих за ногощелепами, мають таку саму будову, що і в мізид, і слугують як для плавання, так і для копання грунту; передня пара може також захоплювати поживні частинки й передавати їх ногощелепам, які, в свою чергу, транспортують їжу до рота. Задня пара грудних кінцівок призначена для закопування в ґрунт. У самиць на третій парі ногощелеп і перших трьох парах грудних ніжок є виводкова камера.
Черевце довге, закінчується тельсоном. Уроподи двотіллясті, вкриті щетинками; вони призначені для очищення тіла від мулу. У самців є п'ять пар двогіллястих черевних ніжок, які в самиць здебільшого відсутні.
Розмноження проходить приблизно так, як і в мізид. Молодь (манка) три рази линяє всередині виводкової камери; останні кілька линянь проходять вже у воді. Всі кумові пристосовані до закопування в поверхневий шар морського ґрунту, який вони ненадовго залишають, і плавають або повзають.
Кумові — добрий корм для молоді осетрових, камбали, бичків, коропових риб. Із цією метою чорноморська Pseudocuma cercoides успішно акліматизована в Дністровському водосховищі.
Ряд Еуфаузієві (Euphausiacea). Еуфаузієві —невелика група вищих раків, що налічує близько 90 видів. До цього ряду входять виключно морські планктонні тварини, що населюють увесь світовий океан, крім його опріснених ділянок. Розміри цих рачків коливаються від 7 мм до 10 см.
Характеризуються наявністю протоцефалона й гнатоцефалона, який включає щелепні та всі вісім грудних кінцівок. Карапакс прикриває голову й груди, однак із боків він укорочений, і зябра виступають назовні. Очі стебельчасті, фасеткові. Усі вісім пар грудних кінцівок двогіллясті, з добре розвиненими дихальними епіподитами. На черевці є п'ять пар двогіллястих плавальних ніжок та пара уроподів (рис. 92).
Рис. 92. Thysanopoda (Euphausiacea) - вигляд самця збоку:
1 - антенули; 2 - очі; 3 - рострум; 4 -паралакс; 5-тельсон; 6 - ендоподиг, 7 - екзоподиг уроподів; 8 - черевні ніжки; 9 - зябра; 10 - грудні ніжки; 11 - антени
Еуфаузієві дуже схожі на креветок, але відрізняються від них наявністю вільних, не прикритих карапаксом зябер, які сидять на грудних ніжках.
Для еуфаузієвих характерна наявність органів світіння (фотоформ). Як правило, їх буває 10 пар. Світло жовтого чи жовто-зеленого кольору має характер миготливих спалахів. Світіння допомагає особинам різної статі знаходити одне одного та збиратися рачкам у зграї.
Еуфаузієві роздільностатеві; запліднення сперматоформне. Частина видів викидає запліднені яйця у воду; плодючість
таких форм становить пряму пропорцію з розмірами, від 200 до 11 000 яєць. Інші види виношують небагато (10—60) яєць на черевних ніжках. Розвиток найменш ембріонізований серед усіх Malacostraca. Він включає чотири личинкові стадії, починаючи з наупліуса, кожна з яких кілька разів линяє. У більшості випадків розвиток від яйця до статевозрілої особини триває майже рік. Дорослі рачки розмножуються один раз, живуть 2—3 роки.
Еуфаузієві мешкають переважно у поверхневих шарах морів, однак частина видів живе на глибинах до 3 тис. м, зокрема, глибоководні форми роду Bentheuphausia, позбавлені очей, трапляються й на глибинах 3—4 км. За способом живлення ці ракоподібні переважно фільтратори. За допомогою довгих щетинок на грудних ніжках вони відфільтровують і поїдають водорості й дрібний зоопланктон. Хижі, переважно глибоководні (види роду Thysanopoda та ін.), полюють на дрібних ракоподібних та більших тварин (шетинкощелепні, медузи); є й мілководні хижаки. В антарктичних морях у величезній кількості (кілька сотень мільйонів тонн) розмножується антарктичний криль — Euphausia superba, а в арктичних та Тихому океані — E. pacifica. Ці рачки вживаються в їжу людиною, а також є основою живлення вусатих китів, багатьох видів пінгвінів, чайок та оселедців, морського окуня, лососевих, скумбрії та ін. Ведеться траловий промисел криля, з якого виготовляють поживну пасту.
Рад Десятиногі (Decapoda). Десятиногі —найбільші серед ракоподібних. Довжина їхнього тіла досягає 80 см, розмах ніг — до 3 м. Описано близько 9 тис. видів; із них у басейнах Чорного й Азовського морів знайдено близько 50 видів, з яких п'ять живуть у прісних водоймах. Серед десятиногих є морські, прісноводні та суходільні форми; їхні екологічні та морфологічні особливості дуже різноманітні (рис. 93, 94).
Тіло декапод складається з протоцефалона, що несе дві пари антен і стебельчасті очі; гнатоцефалона, утвореного зрощенням щелепних сегментів голови з усіма грудними, й шести вільних сегментів черевця з тельсоном. Гнатоцефалон укритий добре розвиненим карапакеом (як правило, з рост- румом), що всуціль укриває головні й грудні сегменти і зростається з ними. Три передні пари грудних кінцівок перетворені на ногощелепи, решта п'ять пар — слугують для плавання чи ходіння (звідси й назва ряду); з них перші одна-три пари часто мають органи захоплення їжі — клітині (їх немає у лангустів і деяких інших груп). Часто одна клішня дуже масивна, призначена для подрібнення оболонок жертв (молюсків, морських їжаків тощо), а друга, парна, менших розмірів, з гострими ріжучими краями —для розчленування тіла здобичі. У самців тропічних ваблячих крабів велика клішня виконує своєрідні рухи для приваблення самиць. У морських раків — лускунчиків (родина Alpheidae) — велика клішня, замикаючись, може видавати різні звуки. У раків-самітників задня пара грудних ніжок укорочена й призначена для утримання черепашки молюска, в якій живе цей рак.
Зябра розташовані під карапакеом. їх завжди вісім пар, як і грудних кінцівок. Вони прикріплюються до основи грудних ніжок і частково — до стінки тіла. Зяброва порожнина вентилюється завдяки рухові широкого екзоподиту другої пари максил. У наземних декапод дихальна система зазнає значних змін. Так, у краба — пальмового злодія (Birgus latro) — зяброві порожнини перетворюються на своєрідні легеневі порожнини — органи повітряного дихання, а зябра редукуються.
Будова черевної тагми різноманітна. У плаваючих креветок черевце видовжене, часто сплющене з боків, несе п'ять пар плавальних ніжок; шоста пара на кінці розширена и разом із тельсоном утворює хвостовий плавець, або віяло. У річкових раків, омарів, лангустів, що пересуваються по дну, черевце сплющене дорзовентрально, а черевні ноги не виконують плавальної функції. У раків-самітників черевце вкорочене, спіральне завите відповідно до черепашки черевоногого молюска, де вони живуть, їх кінцівки частково редуковані. У крабів черевце вкорочене, підгорнуте під груди, черевні ніжки рудиментарні, а остання пара взагалі відсутня. У самців десятиногих одна-дві передні пари черевних ніг утворюють трубчасті копулятивні органи, у самиць повзаючих видів вони слугують для виношування яєць.
Тіло десятиногих має різноманітне забарвлення. Зокрема, річковий рак має червоний пігмент астаксантин, з'єднаний з білками; такі сполуки мають бурий колір. При варінні білок відокремлюється від пігменту, тому рак стає червоним. Частина креветок, ваблячих крабів та інших може змінювати свій колір завдяки наявності хроматофорів. Глибоководні креветки здатні світитися в темряві.
З органів чуття, крім очей, розвинеш органи дотику й хімічного чуття, розташовані на антенулах, антенах, щелепах і ногощелепах; орган рівноваги — статоцист — міститься в основному членику антенул.
Травна система має типову для ракоподібних будову: добре розвинені кардіальний і пілоричний відділи шлунка та печінкова (травна) залоза. Органи виділення — антенальні залози. Черевний нервовий ланцюжок у десятиногих має тенденцію до олігомеризації (укорочення та злиття гангліїв) перш за все у «короткохвостих» форм, що мають укорочене черевце (краби та ін.). Ендокринна система розвинена найкраще з усіх ракоподібних (див. загальну характеристику підтипу).
Більшість десятиногих — роздільностатеві. Статевий диморфізм виявляється в розмірах тіла (у креветок самиці більші, а у повзаючих раків та крабів — менші, ніж самці), забарвленні, формі черевних ніжок (у самців передні пари перетворені на копулятивні органи) тощо. Запліднення сперматофорне. Як правило, самиці виношують яйця на черевних ніжках, прикріплюючи їх спеціальним секретом цементних залоз. Лише креветки родини Penaeidae відкладають яйця просто у воду. Більшість крабів та морських раків (лангусти) відкладають від кількох десятків тисяч до 2—3 млн яєць; плодючість прісноводних десятиногих значно нижча (20— 600 яєць). Яйця в них великі, багаті на жовток.
У більшості Decapoda розвиток з метаморфозом. Наупліус та метанаупліус (див. рис. 84) відомі лише у деяких креветок (родина Penaeidae). У більшості декапод з яйця виходить личинка зоеа (див. рис. 84, в), яка веде планктонний спосіб життя та слугує для розселення. У зоеа крабів на головогру- дях є довгий голчастий відросток. Далі зоеа, линяючи, перетворюється на мізидну личинку. У крабів така личинка зветься мегалопа, у раків-самітників — глаукотое, у омарів і лангустів — філозома (див. рис. 84, д, е). У прісноводних раків, а також глибоководних форм розвиток прямий унаслідок ембріонізації.
Система декапод дуже складна й нестабільна. Тому ми розглянемо лише найважливіших представників.
Широко відомі креветки (рис. 93), для яких характерне переважно сплющене з боків тіло з довгим черевцем, плавальні ніжки та великий хвостовий плавець. Більшість креветок — планктонні морські форми, хоч є й плаваючі види з тілом, сплющеним дорзовентрально, навіть риючі види. Деякі види креветок мешкають у прісних водоймах (наприклад, в озері Байкал); є види, що живуть у водах печер. Більшість креветок живиться дРАНИМИ тваринами, а бентосні види родини Atyidae —мулом. Цікаво, що багато креветок мешкає всередині інших тварин, використовуючи їх як схованку: у губках, під дзвоном медуз, між щупальцями актиній тощо. Креветки — основа живлення багатьох промислових риб і вусатих китів; деякі види мають велике значення як їжа людини й виловлюються у великих кількостях, наприклад Pandalus borealis — мешканець північних частин Атлантичного й Тихого океанів. У Чорному морі добувають деяку кількість їстівних креветок Crangon crangon та деяких інших.
Рис. 93. Креветка Crangon crangon
На відміну від креветок, велика група декапод веде повзаючий спосіб життя. У них черевні ніжки неплавальні або частково редуковані. Наприклад (рис. 94, а), морські лангусти (роди Palinurus, Polycheles та ін. ) — мешканці дна — часто закопуються в мул, підстерігаючи здобич; трапляються на глибинах до 4 км. Річкові раки — благородний, або широкопалий рак Astacus astacus та довгополий Astacus (Роntastacus) leptodactylus, що мешкають також у басейнах рік України, поселяються в нірках, які самі виривають клішнями в крутих глинистих берегах під водою; живляться трупами, дрібними тваринами, рослинами; живуть до 20 років. Вони дуже чутливі до забруднення води. Омари (рис. 94, 6) великі, до 60—70 см завдовжки, морські раки (рід Homarus та інші) — також мешканці нір, живляться переважно молюсками, роздавлюючи їх черепашки правою великою клішнею. Лангусти, річкові раки та омари вживаються в їжу людиною і є об'єктами промислу.
Рис. 94. Decapoda:
а —ланrycт Palinunis elephas; б -омар Homaius gammams; в -рак-самітник Pagums bemhardus, вийнятий з черепашки, та г - у черепашці з актиніями
Раки-самітники, наприклад із роду Pagurus (рис. 94, в), ховають довге з м'якими покривами черевце в порожнині черепашки черевоногих молюсків. Це переважно хижі форми. Деякі самітники мешкають у нірках, наприклад з родини Thalassinidae; крім хижаків, серед них відомі й фільтратори. Частина самітників (види роду Coenobita) веде наземний спосіб життя; вони використовують черепашки наземних черевоногих молюсків. Мешканець піщаних пляжів тропічних островів пальмовий злодій Birgus latro живиться плодами пальм та інших дерев, що гниють, може нападати на різних безхребетних і пощати їх. Дані про те, що він може вилазити на пальми та зрізувати клішнями кокосові горіхи, виявилися помилковими. Пальмовий злодій розмножується в морі, личинка деякий час живе в черепашках гастропод; у дорослому стані він живе на суходолі, черепашок не використовує.
Серед самітників часто спостерігається симбіоз з іншими тваринами. Багато самітників поселяють на черепашці актинію (рис. 94, г). Вона захищає їх від ворогів; рак також поїдає неперетравлені залишки їжі поліпа; актинія отримує здатність до пересування в місця, багаті їжею. Більшість раків-самітників можуть жити як разом з актиніями, так і без них; однак, захопивши актинію, рак при зміні черепашки переносить поліпа на нове «житло». Рак-самітник Pagurus prideauxi та актинія Adamsia palliata живуть тільки разом. Окремо можуть жити лише молоді особини обох видів. Часто в черепашках самітників мешкають поліхети-нереїди. Вони поїдають залишки їжі рака, у свою чергу, очищаючи порожнину черепашки від бруду, а черевце рака — від паразитів. Рак пізнає «свого» черва і при зміні черепашки забирає з собою й поліхету. Часто черепашки самітників обростають губками, під дією яких із часом черепашка розчиняється, й рак носить на собі тільки губку.
Рис. 95. Decapodі
а - крабоід Paralithod.es camtchaticus; б - краб Eriphia verrucosa
Близькі до самітників крабоподібні (родина Lithodidae) зовні подібні до крабів тим, що їхнє черевце підігнуте під карапакс і його кінцівки часто відсутні. На відміну від справжніх крабів, остання пара грудних ніг у крабоподібних маленька, слугує для очищення зябер і не використовується під час руху, ззовні вона майже непомітна. Сюди належить камчатський краб Paralithodes camchatica (рис. 95, а) — широко відома промислова тварина, мешканець морів північної частини Тихого океану. Це донний хижак, що зимує на глибинах близько 200 м, а для нересту мігрує на мілководдя. Влітку краби мігрують поблизу берегів з метою живлення, восени йдуть у глибини на зимівлю. Самиця виношує яйця близько року; зоеа протягом 20 днів перетворюється на мегалопу; тривалість життя — до 30 років. Цікаво, що дорослі ракоподібні — довгожителі (у тому числі річковий рак), линяють протягом усього життя по кілька разів на рік, звільняючись таким чином від шкідливих речовин, що нагромаджуються в кутикулі.
У справжніх крабів розширений карапакс, укорочені рострум та антени, недорозвинене черевце підігнуте під голово- груди. Клітині завжди добре розвинені (рис. 95, б). Краби переважно хижаки, хоч є й різнощагі форми. Більшість крабів — жителі морських мілководь, хоч окремі види трапляються на глибинах до 5—6 тис. м. На мілководді Чорного моря мешкає їстівний Carcinus mediterraneus. Із морського узбережжя Північної Америки, де він є об'єктом промислу, через Середземне море в Чорне вселився американський голубий краб Callinectes sapidus. У гірських струмках Криму, Кавказу та Середньої Азії мешкають кілька видів прісноводних крабів роду Potamon. Види родини Pinnotheridae цікаві тим, що мають невеликі розміри й живуть як паразити в мантійній порожнині морських двостулкових та черевоногих молюсків, асцидій та задній кишці голотурій. У нірках на піщаних пляжах живуть краби родини Ocypodidae, що ведуть напівназемний спосіб життя: нірка сягає водоносного шару, а сам краб полює на здобич, бігаючи по піску. Сюди належать ваблячі краби (рід Uca) завдовжки не більше ніж 4 см. Одна клішня у самця більша за іншу, яскраво забарвлена, її рухи приваблюють самиць; кожен самець має свою нірку й охороняє її від інших. Краби з роду Cardisoma живуть на суходолі, хоч розмножуються в морях. Практичне значення десягиногих дуже велике: їх щороку в світі добувають близько 10 млн т; креветки є кормовою базою багатьох риб і китоподібних.
Ракоподібні відіграють велику роль у водних екосистемах земної кулі як консументи різних порядків. За способами живлення (фільтратори, рослиноїдні, хижі, паразити тощо), пересування, розмноження це дуже різноманітна й екологічно пластична група, що займає домінуюче положення у водних екосистемах із часу свого виникнення (початок палеозойської ери). Практичне значення ракоподібних як корму для риб і китів; джерела поживних речовин для людини, компонентів обростання підводних споруд та днищ суден, проміжних хазяїв гельмінтів також досить велике.
Чисельність ряду видів ракоподібних останнім часом різко скорочується, і необхідна розробка заходів щодо їх охорони. Особливо це стосується мешканців прісних вод, де антропогенний прес дуже інтенсивний, та об'єктів масового відлову, зокрема річкових раків, камчатського краба тощо.