ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996

ТИП КІЛЬЧАСТІ ЧЕРВИ (ANNELIDA)

КЛАС П'ЯВКИ (HIRUDINEA)

П'явки — це прісноводні, рідше — морські чи наземні хижі або кровосисні тварини, розмірами від кількох міліметрів до 20 і більше сантиметрів. Відомо близько 400 видів, із них в Україні — близько 30.

Тіло п'явок сплющене, видовжене і складається зі сталої кількості сегментів (30 або 33). Простомій та пігідій здебільшого розвинені слабо, тіло має вторинну кільчастість. Є навколоротовий (передній) та задній присоски. Передній утворився з чотирьох, а задній — із семи злитих сегментів (рис. 30).

Рис. 30. П'явки:

а - Acanthobdella peledina (рад Acanthobdellea); б - її передній кінець із щетинками; в - Ozobranchus а зябрами; г - Piscicola geomelra (ряд Rhynchobdellea); д - Hirudo medicinalis (pjmArhynchobdellea); е -зябра

Шкіра п'явок утворює багато поперечних кілець, що не збігаються зі справжньою сегментацією: на кожний сегмент припадає три—п'ять таких кілець. У більшості п'явок відсутні не тільки параподії, а й щетинки, виняток становлять види підкласу Archihimdinea, в яких на передніх п'яти сегментах є щетинки, які в олігохет (рис. 30, б). У статевозрілих особин, як і в олігохет, на певних сегментах з'являється потовщення поясок.

Шкірно-м'язовий мішок складається з одношарового епідерміса, що виділяє на поверхні тонку кутикулу, підстилаючого його сполучнотканинного шару і кільцевих, діагональних та поздовжніх шарів м'язів (рис. 31). Тонка прозора кутикула часто злущується у вигляді тонких плівок. Це можна спостерігати при утриманні п'явок у лабораторії. Епідерміс складається з одного шару циліндричних клітин, проте в певних ділянках тіла (наприклад, у зоні пояска) епідерміс може бути багатошаровим. Війки в епідермальних клітинах відсутні. Шкірні покриви дуже багаті на залози, що виділяють слиз, який сприяє пересуванню п'явок і роботі їхніх присосків. Залозисті клітини пояска виділяють матеріал для формування кокона, куди відкладаються яйця. У більшості п'явок базальні кінці епідермальних клітин занурені в сполучнотканинний шар, зовнішню паренхіму, де знаходяться різноманітні пігментні клітини, м'язові волокна та капіляри лакунарної системи (див. далі). Пігментні клітини визначають забарвлення. Майже кожний вид п'явок має характерне забарвлення і своєрідний рисунок (смуги, плями).

Мускулатура у п'явок добре розвинена. Об'єм м'язів може становити до 65 % загального об'єму їхнього тіла. Крім м'язів шкірно-м'язового мішка, у них є ще пучки спинно-черевних м'язів. Способи пересування у п'явок різноманітні. Вони крокують по субстрату, присмоктуючись поперемінне переднім та заднім присосками, підтягуючи тіло вперед; здатні швидко плавати, вигинаючи тіло то вгору, то вниз. Для багатьох п'явок характерні дихальні рухи: вони прикріплюються заднім присоском до субстрату і роблять тілом хвилеподібні рухи для полегшення газообміну в шкірі.

Рис. 31. Поперечний зріз медичної п'явки Hiiudo medicinalis:

1 -шкірний епітелій; 2-зовнішній шар паренхіми; 3-кільцеві м'язи; 4 - діагональні м'язи; 5 -спинна лакуна; 6 -поздовжня мускулатура; 7 —ботриотна тканина; 8-внутрішня паренхіма; 9 - дорзовентральні м'язи; 10 - бічна лакуна; 11 - сечовий міхурець; 12 - дрібні лакунарні канали; 13 - шлунок; 14 - черевна лакуна з черевним нервовим ланцюжком; 15 - сім'япровід; 16 - сім'яний мішок;

17 - нефридій; 18 - бічна кишеня шлунка

У п'явок, на відміну від інших кільчастих червів, досить добре розвинена паренхіма. Вона складається з двох шарів: зовнішнього та внутрішнього. Зовнішня паренхіма розвивається між епідермісом і шаром поздовжніх м'язів. Внутрішня паренхіма заповнює проміжок між органами. Зовнішній і внутрішній відділи паренхіми тісно зв'язані між собою. Паренхіма складається з основної речовини, в якій містяться різні клітини: жирові, пігментні, а також особливі клітини, які огортають у вигляді чохлів пучки м’язів. У жирових клітинах нагромаджується багато поживних речовин, які використовуються в періоди голодування. Пігментні клітини зеленого, бурого та червоного кольорів разом із шкірними пігментами визначають забарвлення п’явок. У різних клітинах паренхіми нагромаджуються продукти розпаду.

Сильний розвиток паренхіми в поєднанні з надзвичайно розвиненою мускулатурою зумовлює особливу щільність і міцність тіла п’явок. Розірвати п'явку, на відміну від інших кільчаків, дуже важко.

У щетинконосних п'явок є ще досить великий целом, в якому розташовані спинна й черевна кровоносні судини, черевний нервовий ланцюжок та кишечник. Паренхіма ж розвивається лише між шкірно-м'язовим мішком і стінками целома. У справжніх п'явок паренхіма розростається значно більше, і від целома залишаються чотири поздовжні лакунарні канали: спинний, черевний і два бічні, з'єднані між собою складною системою розгалужених поперечних лакун (рис. 32). У глоткових п'явок родини Herpobdellidaeзникає ще й спинний канал.

Паралельно з розвитком паренхіми у п'явок спостерігається редукція кровоносної системи і заміна її новою транспортною системою — лакунарною, що є системою каналів целома. Справжня замкнена кровоносна система, подібна за будовою до системи олігохет, є лише в щетинконосних п'явок. У хоботних кровоносна система також замкнена, є спинна та черевна кровоносні судини, що залягають відповідно у спинній та черевній лакунах целома, проте у них відсутні кільцеві судини і шкірна сітка капілярів. У безхоботних п'явок кровоносна система зовсім відсутня, її функцїї взяв на себе целом. Поздовжні лакунарні канали у безхоботних п'явок з'єднані безліччю дуже розгалужених проміжних лакун, які утворюють густу сітку капілярів у паренхімі між шкірно-м'язовим мішком і кишечником (рис. 33). Від поздовжніх каналів також відгалужуються лакуни, що утворюють густу мережу в шкірних покривах, їхні розгалуження лежать між основами епідермальних клітин. Наявність сітки капілярів у шкірі має велике значення для забезпечення газообміну. Целомічна рідина, яка заміщує у цих п'явок кров, рухається завдяки пульсацїї бічних лакун, що мають м'язові стінки (див.рис. 32, в).

Рис. 32. Схема будови целома п'явок:

а - поперечні зрізи Acanthobdella (ряд Acantbobdellea); б - Piscicola (ряд Rhynchobdellea); в - Hiiudo (ряд Arhynchobdellea); 1 - спинна кровоносна судина; 2 - целом; 3 - черевний нервовий ланцюжок; 4 - черевна кровоносна судина; 5 - кишка; 6 - відповідно спинна, бічна та черевна лакуни

Рис. 33. Частина лакунарної системи Hliudo medicinalis:

1 - черевна лакуна; 2 - сечовий міхурець; 3 - шкірна сітка капілярів; 4 - залозистий відділ нефридію; 5 - лакунарний канал, що йде від спинної лакуни до шкіри; 6 - спинна лакуна; 7 - розгалуження бічної лакуни; 8 - бічна лакуна; 9 - сім'япровід; 10 - вільний кінець нефридію; 11 —ампула

Травна система п'явок (рис. 34) починається ротом, розташованим, як правило, на дні переднього присоска. У хоботних п'явок (Rhynchobdellea) частина глотки та передній кінець стравоходу перетворилися на хобот, здатний висовуватися й пробивати шкіру тварин. У безхоботних п'явок (Arhynchobdellea) у ротовій порожнині є три валики з зубчиками — щелепи, якими черв прокушує шкіру тварин. Зубчики утворені твердою органічною речовиною, просякнутою вуглекислим кальцієм. У деяких хижих п'явок (родина Herpobdellidae) щелепи редуковані.

Рис. 34. Схема будови травної системи п'явок:

а- загальний вигляд кишечника; б, в - відповідно передній кінець та шелепа кровосисної щелепної п'явки Hinido medicinalis; г - кишечник хижої щелепної п'явки Haemopis sanguisuga; д - передній кінець хоботної п'явки Glossiphonia complanata; 1 - передній присосок; 2 - глотка; 3 - стравохід; 4 - шлунок; 5 - перехід шлунка в кишку; 6 - кишка; 7 - задній відросток шлунка; 8 - початок задньої кишки; 9 - задня кишка; 10 - анальний отвір; 11 - задній присосок; 12 - щелепа; 13 - радіальні м'язи глотки; 14 - поздовжні м'язи шкірно-м'язового мішка; 15 - черевний нервовий ланцюжок; 16 - зубчики; 17- м'язи, які рухають шелепу; 18 -рот; 19 - піхва хоботка; 20 - хоботок; 21 -слинні залози

У ротову порожнину відкриваються протоки слинних залоз. До складу слини в кровосисних п'явок входить білкова речовина — гірудин, що перешкоджає згортанню крові, завдяки чому п'явки висисають великі порцїї крові без перешкод. Гірудин має також бактерицидні властивості, і кров, що міститься в кишечнику, не зашиває. У хижих п'явок, які живляться іншими тваринами, заковтуючи їх цілком або частинами, гірудин відсутній. За глоткою та стравоходом іде шлунок, що належить до середнього відділу кишечника. У кровосисних видів він має від 6 до 11 пар бічних відростків, останні з них особливо великі й тягнуться до заднього кінця тіла. У шлунку нагромаджується та зберігається (більше двох місяців) випита кров.

Шлунок переходить у задній відділ середньої кишки, що має вигляд тоненької трубочки, на початку якої є пара невеличких залозистих придатків. Тут їжа перетравлюється та всмоктується. Середня кишка переходить у коротеньку екгодермальну задню кишку, яка відкривається назовні анальним отвором, що міститься над заднім присоском. У хижих п'явок шлунок має лише одну пару бічних відростків (рис. 34, г), а в деяких і вони зникають.

Основними органами виділення п'явок є метанефридії (рис. 35). Проте у зв'язку з редукцією целома метанефридії п'явок мають деякі особливості: їх значно менше, ніж сегментів тіла (не більше ніж 17 пар). На внутрішніх кінцях метанефридії сліпо замкнеш, але сліпий кінець нефридіального каналу щільно прилягає до вкритої війками лійки, яка широким кінцем відкривається в лакуну целома, а звуженим — у невеличкий мішечок-резервуар. Продукти обміну дифундують через стінки останнього в нефридіальний канал. Він довгий, утворює петлі й оточений безліччю нефридіальних клітин, пронизаних внутрішньоклітинними канальцями, що впадають у головний канал. Ця частина зветься залозистим відділом. Нефридіальний канал впадає у сечовий міхурець, який відкривається назовні видільним отвором — нефропором.

Рис .35. Будова нервової, видільної, лакунарної та статевої систем Ніш- do medicinalis:

1 - надглотковий ганглій; 2 - підглоткова гангліознз маса; 3 - копулятивний орган; 4 - яйцевий мішок з яєчником; 5 - піхва; 6 - сім'яні мішки; 7-сім'япровід; 8 - черевний лакунарний канал із нервовим ланцюжком; 9 - сечовий міхурець; 10 - залозистий відділ нефридію; 11 - бічний лакунарний канал; 12 - придаток сім'яника; 13 -простатична залоза

Функцію виділення виконує також так звана ботриоїдна тканина (хлорагогенні клітини). Це скупчення великих зернистих клітин, що вкривають стінки частини целомічних лакун. Особливо багато їх навколо капілярної сітки в паренхімі. Вони вилучають із крові і нагромаджують у собі продукти обміну речовин.

Дихають п'явки всією поверхнею тіла, і лише у морських п'явок із роду Ozobranchus на деяких сегментах є зябра у вигляді розгалужених парних бічних виростів шкіри (див. рис. 30, в).

Надглотковий ганглій, унаслідок утворення присоска, зсунутий назад і розташований у VI сегменті над глоткою; на черевному нервовому ланцюжку ганглії сегментів, що утворюють передній присосок, злиті в єдиний вузол; подібний вузол є також поблизу заднього присоска (рис. 35).

Органи чуття представлені чутливими сосочками, які лежать правильними метамерними рядами на кожному сегменті. Чутливий сосочок (рис. 36, а) — це скупчення чутливих клітин, оточених сильно вакуолізованими епітеліальними клітинами; він має особливі дугоподібні м'язи, при скороченні яких сосочок вип'ячується. Від чутливих клітин відходять нервові волокна до черевного нервового ланцюжка. Чутливі сосочки виконують функції органів дотику, хімічного чуття; інколи до їх складу входять і світлочутливі клітини. У багатьох п'явок вони перетворюються на очі, які розташовані поблизу переднього кінця тіла в кількості однієї—п'яти пар (рис. 36, б, в).

Рис. 36. Органи чуття п’явок

П'явки — гермафродити. Гонади містяться в спеціальних ділянках целома — статевих мішках. Чоловіча статева система (див. рис. 35) складається з однієї або кількох пар сім'яних мішків (у медичної п'явки, наприклад, їх дев'ять), у кожному з яких є сім'яник. Від кожного мішка відходить сім'явивідна протока; усі вони вливаються в пару сім'япроводів, які в X сегменті утворюють клубочки, або придатки сім'яників; тут нагромаджується сперма. Стінки клубочків виділяють слиз. Від клубочків відходять парні протоки, що зливаються в непарний мускулястий сім'явипорскувальний канал. Він має два придатки й оточений залозистою масою («простата»). Тут формуються сперматофори — мішечки зі спермою. У більшості щелепних п'явок сім'явипорскувальний канал проходить через копулятивний орган.

Пара яйцевих мішків зі шнуроподібними яєчниками всередині розташована в XIII сегменті. Видовжені кінці мішків («матки») зливаються в непарний яйцепровід, що утворює кілька петель і переходить у піхву, яка відкривається назовні на XIII сегменті.

Запліднення перехресне. У хоботних п'явок сперматофори прикріплюються в певних місцях до тіла партнера, їхні оболонки розчиняються, сперматозоїди проникають усередину тіла партнера і досягають жіночих статевих клітин; у щелепних п'явок сперматофорів немає, у них відбувається копуляція, і чоловічий статевий орган вводить сперму в піхву іншої особини. Залози кількох передніх сегментів («поясок») виділяють слиз, куди відкладаються запліднені яйця; формується кокон. Через певний час із кокона виходять молоді п'явки.

Серед п'явок є справжні ектопаразити, що живуть на хребетних, переважно рибах, протягом усього життя і лише для розможення покидають тіло хазяїна (Acanthobdella, Pisciсоіа тощо). Інша екологічна група —кровососи. Вони нападають на хребетних лише для живлення (Hirudo, наземні п'явки). Нарешті, частина п'явок — хижаки, що живляться дрібними безхребетними (Haemopis тощо).

Клас П'явки поділяється на два підкласи: Стародавні п'явки (Archihirudinea) та Справжні п'явки (Euhirudinea).