ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М’ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС ЧЕРЕВОНОГІ (GASTROPODA)

ПІДКЛАС ПЕРЕДНЬОЗЯБРОВІ (PROSOBRANCHIA)

Передньозяброві — найбільша і найрізноманітніша група черевоногих. Серед них є морські й прісноводні форми, а деякі з них перейшли до життя на суходолі, але в дуже вологих місцях. Більшість із них має добре розвинену спірально закручену черепашку; у деяких черепашка має форму ковпачка або блюдця. Мантійна порожнина напрямлена вперед, у ній містяться справжні зябра, або ктенідії. У деяких груп ктенідії, нирки та передсердя парні, у більшості ж органи правого боку редукуються. Для всіх Prosobranchia характерна хіастоневрія (перехрест плевровісцеральних конектив). Нога, як правило, добре розвинена і в більшості видів має кришечку, за допомогою якої щільно закривається вустя черепашки.

Система Prosobranchia дуже складна. Традиційний поділ цього класу на ряди Двопередсердієві, або Стародавні черевоногі (Diotocardia, або Archaeogastropoda) та Однопередсердієві (Monotocardia), та інші варіанти системи є штучними. Сучасний аналіз цих груп показав, що їх потрібно розділити на велику кількість (близько 30) рядів. Розробку нової системи ще не завершено, тому наводимо один із традиційних варіантів (див. схему).

Ряд Стародавні черевоногі, або Двопередсердієві (Archaeogastropoda, або Diotocardia). Це найбільш примітивні черевоногі молюски, які мають два або здебільшого один ктенідій, дві нирки з парою видільних отворів та два передсердя. Замість педальних гангліїв у нозі містяться педальні нервові стовбури, з’єднані між собою комісурами.

У представників родин Pleurotomariidae, Haliotidae та Fissurellidae ктенідії парні. У черепашці цих молюсків є один або кілька отворів, через які виходить вода з мантійної порожнини. Мантійний комплекс органів симетричний лише в представників родини Pleurotomariidae (рис. 74, а). Види роду Pleurotomaria живуть в Індійському океані, особливо багато їх біля берегів Японії. Їх турбосггіральна черепашка досить велика (близько 20 см), з довгою вирізкою вздовж останнього оберта. До наших днів дожили лише кілька видів цього роду, а викопних видів — кілька сотень.

Рис. 74. Ряд Archaeogastropoda:

а — Pleurotomaria; б — Fissurella; в — Haliotis; г — Patella

Представники родини Морські вушка (Haliotidae) мають асиметричний мантійний комплекс: правий ктенідій менший, ніж лівий. Haliotis, який мешкає на літоралі та субліторалі тропічних морів, має сплющену вухоподібну черепашку, пронизану рядом невеличких отворів (рис. 74, в). За допомогою могутньої ноги з широкою підошвою ці молюски так присмоктуються до поверхні каміння, що витримують удари найсильніших хвиль. Основа ноги оточена складкою шкіри — епіподіумом, по краю якого містяться численні щупальцеподібні придатки — органи дотику. Черепашки галіотісів мають добре розвинений, переливчастий перламутровий шар; через це їх використовують для інкрустаційних робіт, виготовлення прикрас та ґудзиків. У черепашках цих молюсків зрідка трапляються дуже цінні перлини незвичайних зеленувато-синіх відтінків. Біля берегів Японії трапляється Haliotis gigantea з черепашкою 10—-20 см, на середземноморському узбережжі Європи — Н. tuberculata дещо менших розмірів.

Парні ктенідії та два передсердя мають численні види родини Fissureliidae. їхня черепашка позбавлена перламутрового шару і має вигляд низького ребристого конуса з отвором на верхівці (рис. 74, б). Представники цієї родини поширені в морях обох півкуль. У Чорному морі, але тільки в районі Босфора, трапляється один вид — Diodora gracea.

До представників попередньої родини зовні подібні так звані морські блюдечка, які належать до трьох близьких родин: Patellidae, Tecturidae та Lepetidae. Вони мають ковпачкоподібну черепашку, але без отворів (рис. 74, д). Важливою анатомічною ознакою морських блюдечок є наявність у них не двох, а одного передсердя, що пов’язано зі зміною органів дихання. У представників родини Patellidae обидва ктенідії редукуються, а замість них на нижній поверхні мантії розвиваються вторинні (адаптивні) зябра. Вода, омиваючи зябра, виходить із мантійної порожнини через вустя. Нирки парні, проте права більша за ліву.

Пателіди поширені в різних морях, навіть в опріснених внутрішніх. Поширена в Чорному морі Patella tarentina належить до числа типових мешканців морської прибійної смуги; цей вид проник і в Азовське море. Ці молюски живуть на берегових скелях, щільно присмоктуючись до них своєю ногою; іноді вони заповзають по скелях вище рівня води. Живляться пателіди водоростями, зішкрібаючи їх із поверхні скель радулою з дуже міцними зубами. Доведено, що до їх складу входить залізо. Зуби швидко стираються, тому піхва радули, в якій утворюються нові зуби, надзвичайно довга і закручена спіраллю. Пателіди їстівні.

Численні види родини Trochidae мають лише один, лівий, ктенідій, але в них зберігаються два передсердя й парні нирки. Черепашка спірально закручена у вигляді конусоподібної башти, іноді з виступами. Черепашки видів роду Trochus, що мешкають на невеликих глибинах в Індійському та Тихому океанах, дають високої якості перламутр, який використовують для виготовлення гудзиків та прикрас. У Чорному морі живуть кілька дрібних видів роду Gibbula, які не мають промислового значення.

Серед слимаків із двома передсердями, але з одним ктенідієм, є форми, які перейшли до життя в прісних водоймах. Це представники родини Neritidae. Більшість видів цієї родини — мешканці морів, деякі з них, наприклад Theodoxus pallasi, живуть в опріснених морях (Азовському, Аральському, Каспійському), а Т. fluviatilis — у річках (Дніпро, Південний Буг тощо) та озерах. Ці невеличкі молюски тримаються звичайно ближче до поверхні води на прибережному камінні та занурених у воду стеблах рослин. Часто їх знаходять і вище урізу води, навіть у спеку. Вустя черепашки щільно закривається кришечкою.

Ряд Мезогастроподи (Mesogastropoda). Представники цього ряду мають лише органи лівої сторони: один (лівий) ктенідій, передсердя та нирку. У деяких форм, особливо в тих, які перейшли до життя в прісних водоймах або на суходолі, ктенідій або зникає зовсім, або замінюється на вторинні зябра. У нозі розвинені педальні ганглії. На нозі є кришечка.

До цього ряду належать як морські, так і прісноводні форми. Деякі з них пристосувалися до життя в дуже вологих місцевостях суходолу — переважно мешканці тропічних та субтропічних лісів.

Типовими мешканцями прибережної смуги морів є види родини Littorinidae. Один із видів цієї родини — Littorina littorea (рис. 75, а) — належить до найпоширеніших молюсків північної півкулі. Літорина тримається на водоростях, палях, камінні; під час відпливу вона опиняється над рівнем води. При цьому вона втягується в черепашку і закриває вустя кришечкою. У країнах Східної Європи L. littorea вживається в їжу, причому доступність та дешевизна цього молюска зумовлює його масове споживання.

Рис. 75. Ряд Mesogastropoda:

а — Littorina littorea; б — Cryptonatica; в — Cypraea moneta

У північних морях Європи та далекосхідних морях поширені представники родини Naticidae. Найбільше поширений рід пупкових слимаків (Cryptonatica). У них товста гладенька куляста черепашка з наростом на пупку (рис. 75, б). Це хижаки, які живляться переважно двостулковими молюсками, викопуючи їх з мулу. Голова пупкових слимаків витягнута в хоботок. Товщу ноги пронизує сітка водоносних каналів, які відкриваються назовні численними дрібними отворами. Після втягування через ці отвори води вони замикаються, загальним стисненням мускулатури вода заганяється в порожнини каналів, і нога розбухає так, що огортає жертву. Слина криптонатік містить кислоту, яка розчиняє вуглекислий кальцій черепашки здобичі; через розм’якшену ділянку черепашки хижак прогризає радулою круглий отвір, просуває крізь нього свій хобот і виїдає м’яке тіло здобичі.

У тропічних морях на невеликих глибинах трапляються численні види невеликих, але надзвичайно гарних молюсків родини Порцелянкових (Cypraeidae); найбільше відомі серед них види роду Сургаеа (рис. 75, в). Внутрішня частина їхніх черепашок тонка, як папір, а зовнішня, яка складає останній оберт, дуже товста. Якщо зняти з черепашки периостракум, під ним виявиться дуже гарний порцеляновий шар: він може бути різних відтінків з кольоровими плямами. Черепашки ципрей здавна використовували як прикраси і навіть як монети (Сургаеа moneta).

Із великих морських молюсків слід згадати представників родини Strombidae. Види роду Strombus мають масивну черепашку, проте ці слимаки досить рухливі внаслідок особливої будови ноги. Опираючись на передній край ноги і на задній, на якому є загострена рогова кришечка, стромбуси можуть стрибати; крім того, загострену кришечку вони використовують як зброю, наносячи здобичі рани, через що вони дістали назву «чортового кігтя».

Види родини Tonnidae — хижаки, які полюють на голкошкірих. Слинні залози слимаків роду Топпа виробляють секрет, що містить 3—4%-ну сірчану кислоту, що дає змогу їм розчиняти навіть панцири морських їжаків. Великий (до 60 мм) хижий молюск Chironia tritonis нападає на морську зірку «терновий вінець» (Acanthaster planci), яка живиться кораловими поліпами. На початку 70-х років через зменшення чисельності хіроній мало не загинула екосистема Великого Бар’єрного рифу.

Серед мешканців морів трапляються зовсім нерухомі молюски, які належать до кількох родин. Серед них слід зупинитися на родині Червоподібних слимаків (Vermetidae). їхні черепашки за формою нагадують трубки сидячих поліхет. Верхня частина черепашки — звичайна турбоспіраль, а решта обертів ніби розтягнуті, через що черепашка набуває червоподібної форми (рис. 76). Кругле вустя закривається кришечкою. Повзаюча підошва ноги в них редукована. Живляться верметиди переважно детритом, втягуючи його разом із слизом, який виділяється педальною залозою. Типовим представником цієї родини є Vermetus lumbricalis, який мешкає в теплих морях.

Рис. 76. Vermetus lumbricalis серед коралових та гідроїдних поліпів

Особливу групу становлять пелагічні кіленогі молюски (Heteropoda). До неї належать три родини: Atlantidae, Carinariidae та Pterotracheidae. Кіленогі — типові планктонні тварини із склоподібним прозорим тілом, через яке просвічує темний нутрощевий мішок. Свою назву вони дістали внаслідок своєрідної будови ноги: середня її частина сплющена з боків і утворює кілеподібний плавець, за допомогою якого тварини плавають, а задня частина ноги витягується у вигляді хвоста. Кіленогі трапляються переважно в теплих морях. Усі вони — хижаки і живляться дрібними планктонними тваринами, в тому числі й мальками риб.

Представник родини Atlantidae —Atlanta peronii —невеличкий (близько 1 см) слимак із прозорою, закрученою в одній площині черепашкою (рис. 77, а). Передня частина ноги перетворилась на плавець; на середній частині міститься присосок, а на відокремленій задній частині — кришечка. Атланта живе у відкритому океані; за допомогою присоска вона може прикріплюватися до будь-якого плаваючого предмета або відриватися від нього і плавати самостійно.

Рис. 77. Кіленогі молюски (Heteropoda):

а — Atlanta peronii; б — Pterotrachea coronata; 1 — очі; 2 — черепашка; 3 — кришечка; 4 — нога; 5 — глотка; 6 — кишечник; 7— анус; 8 — ктенідій; 9 — задня частина ноги; 10 — хвостовий придаток; 11 — передня частина ноги

У представників родини Carinariidae черепашка маленька і не прикриває все тіло, а у видів родини Pterotracheidae —її зовсім немає. Види роду Pterotrachea мають веретеноподібне тіло (рис. 77, б) з добре розвиненою мускулатурою. Вони швидко плавають не тільки за допомогою плавця, а й звиваючись усім тілом. У птеротрахей добре розвинені органи зору і рівноваги, що важливо при такому рухливому способі життя. Очі дуже великі й складної будови.

До ряду Mesogastropoda належить також своєрідна група передньозябрових, яка носить назву без’язиких (Aglossa). У них немає ані щелеп, ані радули, а в деяких паразитичних форм редукується й черепашка. Найбільших змін зазнали представники родини Entoconchidae, які паразитують у порожнині тіла голотурій.

Представники деяких родин пристосувалися до життя в прісних водоймах, а деякі з них освоїли й суходіл. До таких належить родина Hydrobiidae, представники якої мешкають у солонуватих та прісних водоймах. Серед них в прісних водоймах України поширені дрібні (4—5 мм) Hydrobia steini та дещо більші за розміром (10—12 мм) Bithynia tentaculata і В. leachi (рис. 78, д); останній вид відомий як проміжний хазяїн котячого сисуна Opisthorchis felineus. Ці молюски мають високу баштоподібну черепашку з кришечкою. Вони живуть у проточних та замкнених водоймах. Бітінії часто утворюють великі скупчення на прибережному камінні, в мулі та на водяних рослинах. Як і в інших прісноводних молюсків, у них втрачена стадія планктонної личинки.

Рис. 78. Прісноводні Prosobranchia:

а — Bithynia leachi; б — Viviparus contectus; в — Valvata cristata

Дуже поширені в прісних водоймах України слимаки родини Живородкові (Viviparidae). У стоячих водоймах у великій кількості трапляється живородка болотяна (Viviparus contectus, рис. 78, б). Цей порівняно великий слимак (заввишки до 60 мм) має спірально закручену черепашку з кришечкою. Живородки роздільностатеві, запліднення в них внутрішнє. У самців праве щупальце виконує функцію ко- пулятивного органа. Запліднені в тілі самиці яйця розвиваються в яйцепроводі, і з тіла матері виходять вже сформовані дрібні слимаки, на черепашці яких є торочкуваті конхіолінові вирости, яких немає в дорослих, через що їхня черепашка виглядає мохнатою. Згодом ці торочки відпадають.

У річках, озерах та ставках України мешкають також крихітні представники родини Valvatidae, наприклад Valvata cristata (рис. 78, в).

У прісних водоймах тропічної зони мешкають великі ампулярії (родина Ampullariidae), відомі акваріумістам усіх країн. їхня мантійна порожнина поділена перетинкою на праву

та ліву частини; в одній з них міститься зябра, яка слугує для водного дихання, друга частина функціонує як легеня. Знаходячись поблизу від поверхні води, ампулярія виставляє довгу трубку, яка утворюється згорнутим краєм мантії, і дихає атмосферним повітрям; занурюючись глибше, вона переходить до зябрового дихання.

Ряд Стеноглосові (Stenoglossa). До цього ряду належать мешканці морів. Переважна їх більшість — хижаки, деякі види живляться трупами тварин. У їхніх черепашках немає перламутрового шару. Передня частина голови витягнута в хоботок, здатний втягуватись у піхву. У деяких видів є додаткові слинні залози, секрет яких допомагає їм просвердлювати черепашки двостулкових молюсків, якими вони живляться. В усіх стеноглосових лівий край мантії витягується в жолобоподібний або трубчастий сифон, який лежить у сифональному вирості черепашки. При закопуванні цих молюсків у ґрунт сифон виставляється назовні. У більшості молюсків є рогова кришечка. У стеноглосових — один ктенідій, одне передсердя та нирка. Усі стеноглосові роздільностатеві, їхні личинки мають добре розвинений парус із довгими лопатями.

Сюди належить велика кількість родин, представники яких мають досить великі черепашки, добре відомі колекціонерам.

Великі спірально закручені черепашки мають представники родини Трубачів (Buccinidae), серед них види родів Buccinum (див. рис. 56, а) та Neptunea мешкають на невеликих глибинах у північній частині Атлантичного та Тихого океанів. їстівний Buccinum є об’єктом промислу в Англії, Шотландії, Ірландії.

До родини Muricidae належать так звані пурпурні слимаки, черепашка яких вкрита ребрами та шипами, а нижній край вустя часто витягнутий у довгий сифональний виріст (рис. 79, а). Види роду Murex у стародавні часи добували для одержання цінного барвника — пурпуру, який виробляється їх гіпобранхіальною залозою. До цієї родини належить також рапана (Rapana thomasiana, рис. 79, б) —хижак, який спустошує устричні банки в Японському морі. У 1947 р. рапану вперше знайдено в Чорному морі, куди її яйцекладки було випадково завезено на днищах кораблів. За короткий строк вона розселилася по всьому Чорному морі й тепер шкодить устричним марикультурам.

Рис. 79. Ряд Stenoglossa:

а — Murex; б — Rapana thomasiana; в — Conus textile

Серед слимаків, які мають гарні черепашки, можна назвати представників родин Olividae — роди Oliva та Награ; Mitridae —єпископська шапка (Mitra episcopalis); Conidae — рід Conus (рис. 79, в). Це переважно мешканці тропічних морів. Серед них конуси мають отруйні залози, секрет яких заповнює зуби радули. У людини отрута цих молюсків викликає запалення шкіри; відомі випадки смерті від неї.