ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП ФОРОНІДИ (PHORONIDA)

КЛАС ФОРОНІДИ (PHORONIDEA)

Фороніди — невеликі і середніх розмірів тварини (най- дрібніший Phoronis ovalis — завдовжки 0,6 см, найбільший — Phoronopsis californica — до 37 см), що живуть у трубках з органічної речовини, часто інкрустованих піщинками, їх довжина завжди більша довжини тіла. їхнє червоподібне тіло (рис. 129) на передньому кінці має підковоподібний виріст — лофофор з двома рядами щупалець, який іноді, збільшуючись, спірально закручується; задній кінець колбоподібно потовщений (цю частину називають ампулою). Кількість щупалець залежить передусім від розмірів тварини, в найбільших особин їх багато сотень.

Фороніди ніколи не залишають своїх трубок, в яких вони вільно пересуваються, і лише виставляють назовні передній кінець тіла зі щупальцевим апаратом. Тіло форонід прозоре, червоне, оранжеве або зелене, рідше безбарвне.

Стінки тіла утворені шкірно-м’язовим мішком, який складається з шару епідерміса, вкритого тоненькою кутикулою, базальної мембрани, тонкого зовнішнього шару кільцевих та сильно розвиненого внутрішнього шару поздовжніх м’язів. Зсередини шкірно-м’язовий мішок підстилає шар перитонеального епітелію. Передня частина тіла найбільш мускуляста та скоротлива.

Усі м’язи в форонід гладенькі.

Серед епідермальних клітин розкидані чутливі клітини, пов’язані з нервовим плетивом, та залозисті клітини, серед яких є й такі, що секретують речовину, з якої збудована трубка.

Загальна порожнина тіла (целом) поділена діафрагмою на два відділи: щупальцевого апарату та тулуба. Від підковоподібного целомічного каналу лофофора йдуть відгалуження в усі щупальця, доходячи до кінця кожного з них.

Рис. 129. Phoronis hippocrepia, вийнятий з трубки:

1 — щупальця; 2 — ампула

Щілиноподібний ротовий отвір міститься всередині щупальцевої корони в основі лофофора і прикритий зверху шкірястою складкою — епістомом. Рот веде у вкриту війками ротову порожнину і далі в стравохід, який переходить в ентодермальний шлунок; останній перегинається і продовжується в тонкий відділ середньої кишки, яка піднімається до переднього кінця тіла і відкривається анальним отвором поза віночком щупалець (рис. 130). Ектодермальної задньої кишки у форонід немає.

Рис. 130. Схема внутрішньої будови форонід:

1 — виріст лофофора; 2 — анальний отвір; 3 — целомодукт; 4 — кишечник; 5 — ампула; 6 — яєчник; 7 — сім’яник; 8 — кровоносна судина; 9 — шлунок; 10 — діафрагма; 11 — ротовий отвір; 12 — епістом; 13, 14 — внутрішній та зовнішній ряди щупалець

Вздовж спинної стінки шлунка проходить стрічка війчастих клітин. їжа (дрібні планктонні організми), що відфільтровується щупальцевим апаратом із води, склеюється тут у шнур, який безперервно обертається завдяки руху війок. Травлення починається в порожнині шлунка і закінчується внутрішньоклітинно в його стінках. Кишечник зовні вкритий перитонеальним епітелієм і підвішений до стінок тіла мезентеріями.

Видільна система представлена двома V-подібними целомодуктами, кожний з яких відкривається в целом однією або двома війчастими лійками, а назовні — однією порою. Пори розташовані по боках анального отвору.

Кровоносна система (рис. 131) добре розвинена і майже замкнена. До її складу входять судини та капіляри, і лише навколо шлунка є кровоносний синус. Спинна судина несе кров до переднього кінця тіла, де вона переходить у підковоподібну (венозну) судину лофофора; від останньої відходять приносні судини в кожне із щупалець. Тут кров насичується киснем і по виносних судинах потрапляє до іншої (артеріальної), теж підковоподібної судини, від якої йде друга поздовжня, бічна судина, що щільно прилягає до низхідної петлі кишечника і несе артеріальну кров до тулуба. Від бічної судини відходять численні капілярні відгалуження, частина яких відкривається в кровоносний синус у стінці шлунка. На задньому кінці тіла обидві поздовжні судини переходять одна в одну.

Рис. 131. Схема будови кровоносної системи форонід:

1 — щупальцева судина; 2 — судина лофофора; 3, 4 — поздовжня висхідна та низхідна судини; 5 — відгалуження судин до стінки шлунка

Серця у форонід немає, циркуляція крові досягається ритмічними скороченнями стінок поздовжніх судин, а також судин щупалець та капілярів, які скорочуються автономно. У кров’яній рідині є гемоглобін та інші близькі до нього дихальні пігменти.

Нервова система форонід досить примітивна. Її основу становить дифузне нервове плетиво, що залягає в епітелії над базальною мембраною; воно має кілька згущень: преоральне нервове поле, нервове кільце вздовж лофофора, від якого відходять нерви, що іннервують щупальця, та поздовжній нервовий тяж, який тягнеться до заднього кінця тіла, але в ампулу не заходить. З нервовим плетивом пов’язані чутливі клітини епідермісу, особливо численні в щупальцевому апараті.

Усі відомі фороніди, за винятком кількох видів, гермафродити. Гонади (яєчник та сім’яник) розташовані в задній потовщеній частині тіла. Статеві продукти надходять у целомічну рідину і звідти через целомодукти назовні. Запліднення зовнішнє. Запліднені яйця відразу ж розносяться течіями або деякий час затримуються між щупальцями.

Дробіння у форонід повне і майже рівномірне. В одних видів воно проходить за спіральним типом, в інших — за радіальним. Рот утворюється з передньої частини бластопора, анус — на місці задньої його частини. Мезодерма виникає шляхом міграції окремих клітин з ентодерми в порожнину гаструли.

Рис. 132. Розвиток форонід:

а — актинотроха; б — вивертання черевної кишені актинотрохи; в — метаморфоз актинотрохи; 1 — каптур; 2 — рот;

3 — личинкові щупальця; 4 — кишечник; 5 — анус; б — черевна кишеня; 7 — зачаток дефінітивних щупалець

З яйця виходить планктонна личинка мікроскопічну розмірів (1—5 мм завдовжки) — актинотроха (рис. 132). Її верхня частина з тім’яною пластинкою сильно розростається, утворюючи каптур, під яким міститься рот та личинковий лофофор зі щупальцями; нижня частина видовжена. По краю каптура проходить віночок війок. Актинотроха має наскрізний кишечник, пару протонефридіїв та первинну порожнину тіла, в якій плавають мезодермальні клітини. На черевній стороні личинки під лофофором утворюється мішкоподібне впинання ектодерми — черевна кишеня, яка збільшується в міру росту личинки. Актинотроха протягом 2—З тижнів плаває в товщі води, живлячись одноклітинними організмами та часточками детриту, після чого опускається на дно і знаходить придатний до прикріплення субстрат. Подальший метаморфоз завершується за 15—20 хвилин. Черевна кишеня актинотрохи вивертається назовні і набуває вигляду довгого циліндричного придатка, який стирчить під прямим кутом до решти тіла. Цей виріст росте, у нього втягується петля кишечника, і він стає тулубом тварини, а верхня частина личинки з ротом і анусом залишається на передньому кінці, тому рот і анус виявляються зближеними.

Метаморфоз актинотрохи носить у деякій мірі «катастрофічний» характер: уся верхня частина личинки (каптур із тім’яною пластинкою, личинкові щупальця) відкидається; дефінітивні щупальця лофофора утворюються заново, личинкові протонефридії перетворюються на целомодукти. Целом утворюється шляхом осідання мезодермальних клітин на внутрішній стінці тулуба та на поверхні кишечника; септа між двома відділами целома утворюється пізніше.

Рис. 133. Угруповання Phoronis hippocrepia

У форонід дуже поширене явище автотомії переднього кінця тіла з наступним його поновленням. Зі здатністю до регенерації пов’язане й нестатеве розмноження форонід. Так, у Phoronis kowalewskn молода особина, яка оселюється на відповідному субстраті, шляхом багаторазового поперечного поділу (архетомія) дає початок поселенню, яке густо вкриває субстрат. У Phoronis ovalis при поперечному поділі дорослої особини, яка живе в трубці, формуються дві особини. Та, що утворилась з передньої частини, виділяє поперечну перетинку і відділяється від іншої особини, яка робить поряд з перетинкою отвір у трубці і надбудовує над ним власну вивідну трубку. У результаті таких поділів виникає переплетення трубок, що нагадує справжню колонію.

Більшість форонід мешкає на дні прибережної смуги на глибині до 50 м тропічної га помірної зон усіх океанів і морів. У Чорному морі поки що знайдено один вид Phoronis euxinicola та актинотроху ще одного виду.

Оселюються фороніди здебільшого на черепашках мертвих молюсків, пробуравлюючи їх. Інколи вони мешкають на піщаному та мулястому ґрунті, роблячи в ньому вертикальні ходи. Живуть фороніди, як правило, невеликими угрупованнями (рис. 133).

Рис. 133. Угрупування Phoronis hippocrepia

Геологічна історія форонід невідома. Проте деякі палеонтологи, опираючись на непрямі докази, вважають форонід давньою групою, що з’явилась в кембрії-девоні.