ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОХОВАТКИ (BRYOZOA)

КЛАС ПОКРИТОРОТІ (PHYLACTOLAEMATA)

Покритороті — невелика частина (близько 50 видів) виключно прісноводних моховаток, які поширені по всій Земній кулі. Вони утворюють мономорфні колонії різноманітної будови (рис. 134), що ведуть, як правило, прикріплений спосіб життя, і лише небагато з них здатні повільно рухатись, як наприклад, дуже поширена Ciistatella mucedo. Виняток становлять два види роду Monobryozoon, які ведуть поодинокий спосіб життя.

Рис. 134. Покритороті моховатки:

а — Fredericella sultana; б — Austrarella indica; в — загальний вигляд колонії Cristatella mucedo; г — її поперечний розріз; 1 — поліпіди; 2 — зона брунькування; 3 — статобласт

Для колоній покриторотих характерний високий ступінь злиття цистидів. Перегородки, або септи, між ними, що складаються з двох шарів перигонеального епітелію, часто неповні, або їх зовсім немає; якщо ж вони є, то пронизані численними порами.

В епідермісі зовнішньої стінки колонії, вкритої тонкою хітиновою кутикулою, часто містяться численні залозисті клітини, які виділяють драглисту речовину, що вкриває суцільним шаром всю колонію, за винятком поліпідів. На межі між передньою частиною поліпіда, що висувається назовні, і цистидом епідерміс утворює складку, яка при втягуванні поліпіда замикає отвір. Під епідермісом міститься тонкий шар кільцевих та поздовжніх м’язів, вистелений перитонеальним епітелієм. Скорочення шкірної мускулатури нижньої стінки колонії разом із драглистими виділеннями сприяють руху тих колоній, які не прикріплюються до субстрату.

На передньому кінці кожного поліпіда міститься підковоподібний виріст тіла —лофофор, що має численні (20—80) щупальця, вкриті по внутрішній стороні миготливим епітелієм. Біля своєї основи приблизно на 1/3 щупальця з’єднані між собою міжщупальцевою перетинкою.

Загальна порожнина колонії, як уже згадувалось в характеристиці типу, безпосередньо переходить у порожнину кожного із зооїдів. Недалеко від лофофора розташована септа, що відділяє від загального целома його передній відділ, який утворює кільцевий канал і заходить у лофофор та щупальця. У септі є пора, через яку обидві ділянки целома з’єднуються між собою.

Серед спеціалізованих м’язів найбільшим є м’яз-ретрактор поліггіда, що тягнеться від нижньої стінки колонії до переднього кінця поліпіда, де він продовжується в м’язи, що проходять з нижньої сторони лофофора. При його скороченні поліпід разом зі щупальцями втягується в цистид, їх випинання відбувається під тиском целомічної рідини, який збільшується внаслідок скорочення стінок тіла колонії. М’яз- ретрактор при цьому розслаблюється.

Травна система (рис. 135) починається ротом, що розташований в основі лофофора між щупальцями і прикритий зверху невеликим порожнистим виростом — епістомом (звідси і назва класу). Рот веде в глотку, вистелену епітелієм, яка переходить у стравохід, відділений від шлунка кільцевим м’язом, що залягає в кільцевій складці перитонеального епітелію. Шлунок починається кардіальною низхідною частиною, що переходить у сліпий мішок, від якого до переднього кінця тіла направлена вузька, так звана пілорична, частина середньої кишки. Закінчується травний тракт невеликою ек- тодермальною задньою кишкою, що відкривається ану сом. У стінках кишечника є шар кільцевих м’язів. їжа (мікроскопічні діатомові водорості, радіолярії, коловертки, частинки детриту), що надходить у глотку, обертається завдяки рухам війок; подальше її переміщення зумовлене перистальтичними рухами стінок кишечника. Перетравлення їжі відбувається в шлунку, причому воно виключно порожнинне.

Рис. 135. Схема будови зооїда покриторотих (поперечний зріз):

1 — міжщупальцева перетинка; 2 — целомодукт; 3 — ганглій; 4 — м’язи, що йдуть вздовж лофофора; 5 — анальний отвір; 6 — пілорична частина шлунка; 7, 8, 9 — кільцеві м’язи, сліпий мішок та ретрактор шлунка; 10 — канатик; 11 — статобласт, що формується; 12 — молода брунька; 13 — септа; 14 — перитонеальний епітелій; 15 — м’язи стінки колонії; 16 — кардіальна частина шлунка; 17 — тулубний відділ целома; 18 — стравохід; 19 — глотка; 20 — діафрагма; 21 — лофофоральний відділ целома; 22 — рот; 23 — епістом; 24 — щупальця

Зовні весь кишечник вкритий перитонеальним епітелієм. Від дна сліпого мішка шлунка відходить продовження цього епітелію у вигляді тонкої брижжі, або канатика, що тягнеться через порожнину тіла назад, з’єднуючись з перитонеальним епітелієм стінки тіла зооїда.

Видільна система покриторотих представлена двома війчастими каналами (целомодуктами), розташованими в лофо- форальному відділі целома між ротовим та анальним отворами. Кожен канал починається в тулубному целомі лійкоподібним розширенням і далі переходить у лофофоральний це лом, де обидва канали зливаються в непарний вивідний канал. Через лійки з целомічної рідини в целомодукги проникають амебоцити, заповнені екскретами. Постійного видільного отвору немає, і тому амебоцити, що заповнюють вивідний канал, виводяться час від часу назовні через тимчасову пору. Крім целомодуктів, амебоцити з екскретами виводяться з організму через епітелій щупалець та стінки кишечника і далі з неперетравленими частинками їжі через анус назовні.

Кровоносної та дихальної систем немає. Газообмін відбувається через щупальця та пори, що пронизують верхню стінку; транспорт поживних речовин — через целомічну рідину. Періодичне втягування та випинання поліпіда і перистальтичні рухи кишечника женуть целомічну рідину до всіх частин зооїда і всієї колонії.

Центральною частиною нервової системи зооїда є надглотковий ганглій; від нього беруть початок два потужні нервові тяжі лофофора, від яких відгалужуються нерви до щупалець. У кожне з них входять два нерви і, крім того, тонкі відгалуження радіальних тяжів, які утворюють у кожному щупальці нервове плетиво. Таке саме плетиво є й у міжщупальцевій перетинці (рис. 136). Від надглоткового ганглію беруть початок також тяж, який утворює кільце навколо стравоходу, нерви, що іннервують епістом, та тяжі, які тягнуться до заднього кінця поліпіда, іннервуючи всі внутрішні органи. У стінках колонії залягає нервове плетиво, до складу якого входять численні нервові клітини, з’єднані між собою відростками.

Рис. 136. Схема будови частини нервової системи голоротих:

1 — надглотковий ганглій; 2 — нерви епістома; 3 — нервовий тяж лофофора; 4 — нерви щупалець; 5 — радіальні нервові тяжі; 6 — надглоткове нервове кільце

Формування гонад тісно пов’язане з перитонеальним епітелієм. Сім’яники в більшості видів розвиваються в товщі канатика, або зрідка в стінках септ, що розділяють порожнини окремих особин; яєчники — на дорзальній стінці колонії.

Запліднення внутрішнє, має місце й самозапліднення. Увесь розвиток до формування личинки проходить у материнському організмі в так званих оеціях, що є випинаннями черевної стінки цистида.

Дробіння яєць повне, частково рівномірне, але невпорядковане. Після формування двошарового зародка у нього утворюється спеціальний виріст ектодерми — плацента, через яку він дістає поживні речовини від материнського організму. Сформована личинка руйнує стінку осція і потрапляє в порожнину тіла зооїда. Шляхи виходу личинки назовні не вивчено, можливо це відбувається через отвори поліпідів, що відмирають.

Більша частина личинки вкрита війчастим епітелієм, частина епітелію, що не має війок, є зачатком ектодерми майбутньої стінки колонії. Над цим зачатком всередині личинки формуються поліпши майбутньої колонії (рис. 137). Наприклад, у Plumatella їх два, а в Cristatella — чотири. Вільноплаваюча личинка існує недовго — від кількох хвилин до двох діб, потім вона прикріплюється до субстрату кінцем, вкритим личинковим війчастим епітелієм. Далі починається швидке розростання дефінітивної ектодерми, внаслідок чого війчастий личинковий епітелій опиняється в порожнині личинки і далі розсмоктується та фагоцитується. У верхній стінці личинки прориваються отвори, через які поліпіди вивертаються. Весь процес перетворення личинки в молоду колонію триває кілька хвилин.

Рис. 137. Личинка (а) та молода колонія (б) Cristatella mucedo:

1 — шар мезодермальних клітин; 2 — личинкова війчаста ектодерма; 3 — внутрішня порожнина; 4 — сформований поліпід; 5 — молоді бруньки; 6 — ектодермальний епітелій з численними драглистими включеннями; 7 — залишки епітелію личинки

Подальший ріст колонії пов’язаний з нестатевим розмноженням шляхом внутрішнього брунькування. Брунька формується за рахунок особливих не диференційованих клітин, які прилягають до внутрішньої стінки колонії. Клітини зовнішнього епідермісу над брунькою в цьому процесі участі не беруть. З бруньки розвивається повністю сформований поліпід, після чого над ним утворюється отвір у стінці колонії, через який поліпід сполучається із зовнішнім середовищем. Бруньки формуються по краях колонії, де паралельно збільшується поверхня її стінки. При цьому канатик, що відходить від шлунка молодого поліпіда, прикріплюється недалеко від його ротового отвору, і між ними починається розростання стінки колонії, внаслідок чого канатик дедалі більше відсувається від поліпіда. Наступна брунька виникає на сформованій стінці колонії, і все повторюється (рис. 138).

Рис. 138. Нестатеве розмноження покриторотих:

а — схема брунькування; б, в — спінобласти Lophopodelia carteri та Cristatella mucedo відповідно; 1— 6 — послідовність появи бруньок; 7 — плавальне кільце; 8 — хітинові гачечки

Своєрідною формою внутрішнього брунькування в покриторотих моховаток є утворення так званих статобластів, які мають спеціальні пристосування для виживання при несприятливих умовах існування — низьких температурах або пересиханні водойм, коли материнська колонія гине. Статобласти утворюються за рахунок спеціальних недиференційованих клітин, що спочатку локалізуються в зовнішньому епідермісі, а далі активно переміщуються в товщу канатика, та клітин самого канатика. Повністю сформований статобласт містить групу мезодермальних клітин, оточених двошаровою епітеліальною оболонкою, яка виділяє на зовнішній поверхні тонку, але міцну складно збудовану хітинову оболонку.

Розрізняють кілька різновидностей статобластів. Пайптобласти мають овальну чи бобоподібну форму. Після руйнування колонії вони випадають на субстрат, і при сприятливих умовах з них формується нова колонія. Флотобласти мають особливе хітинове комірчасте кільце, наповнене повітрям, що дає змогу їм пасивно плавати в товщі води і розноситися течіями в нові місця. Найскладнішу будову мають спінобласти, у яких на зовнішній хітиновій оболонці або плавучому кільці утворюються хітинові гачечки, якими вони чіпляються до рухомих предметів або тварин, наприклад до пір’я чи лапок птахів, завдяки чому розносяться на великі відстані.

У кожному статобласіі формується один зооїд, який виходить назовні після розкриття хітинової оболонки статобласта, і далі починається швидкий процес звичайного брунькування, що приводить до утворення колонії.

Цікаво зазначити, що в деяких видів, наприклад Cristatellа mucedo, шляхом поперечного поділу колонії утворюються дві дочірні, які добудовують недостаючі частини.

Покритороті моховатки — мешканці як проточних, так і стоячих водойм, їх знаходять у великих річках, річечках, глибоких озерах, як наприклад Байкал, ставках, канавах то що. Їхні колонії оселюються на різних ґрунтах, у тому числі замулених, на нижній стороні листя та стеблах водяних рослин; вони обростають каміння, різні предмети, що затонули, гідротехнічні споруди. Деякі види, зокрема з роду Plumatella, досить витривалі до забруднення. Прісноводні моховатки відіграють певну роль у самоочищенні води, але, з іншого боку, як вагомий компонент обростання суден і різних гідротехнічних споруд, вони можуть приносити великі збитки. Особливу загрозу, в тому числі і в Україні, становлять моховатки, наприклад Plumatella fungosa, для водопостачання: після загибелі колоній їхні частинки та статобласти засмічують водопровідну мережу.