ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997
ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)
ТИП НАПІВХОРДОВІ (HEMICHORDATA)
КЛАС КИШКОВОДИШНІ (ENTEROPNEUSTA)
Кишководишні — вільнорухомі донні червоподібні тварини, що ведуть переважно риючий спосіб життя, їх довжина коливається від кількох сантиметрів до 2,5 м. Відомо близько 70 видів.
Тіло чітко поділене на три відділи. Хоботок має характерну жолудеподібну або більш витягнуту овальну форму; це — мускулястий утвір, добре пристосований для риття. Основа хоботка звужена в тонку шийку, яку охоплює другий, також мускулястий відділ тіла — комірець, що піднімається над поверхнею тіла у вигляді валка; далі йде тулубний відділ, на який припадає 9/10 довжини тіла. Передня частина тулуба прорізана по боках двома рядами численних вузьких зябрових щілин (рис. 162).
Рис. 162. Зовнішній вигляд Saccoglos sus kowalevskii:
1 — хоботок; 2 — комірець; 3 — тулуб; 4 — зяброві щілини
Забарвлення кишководишних варіює як в цілому тіла, так і окремих його частин; здебільшого воно жовтувато-коричневе або коричневе, хоча трапляються і сірувато-білі, чорно-фіолетові або яскраво-червоні види.
Зовні тіло оточене товстим шаром слизу, який виробляється численними слизовими клітинами, яких особливо багато на хоботку та комірці. Тіло вкрите ніжним війчастим епітелієм із великою кількістю одноклітинних залоз та чутливих нервових клітин. Епітелій лежить на тонкій безструктурній базальній мембрані, під якою розташовані два шари м’язових волокон: кільцевий зовнішній та поздовжній внутрішній. Крім того, у кожному відділі тіла, крім шкірних м’язів, є добре розвинені спеціальні м’язи, наприклад м’язи глотки, м’язи, що згинають та розгинають хоботок тощо.
Зсередини поздовжні шкірні м’язи підстелені війчастим перитонеальним епітелієм целомічних мішків.
Порожнина це лома хоботка сполучається із зовнішнім середовищем коротеньким канальцем з порою, що розташована на спинній стороні хоботка (зрідка буває два канальці). Такі самі канальці з порами мають кожний з двох целомічних мішків комірця; вони відкриваються в першу пару зябрових щілин. Через пору хоботка виводиться надлишок рідини, а через пори комірця відбувається наповнення його целомів водою та регулювання об’єму хоботка і його пружності, що необхідно при ритті нірок. Тулубні целоми із зовнішнім середовищем не сполучаються. У комірці та тулубі целомічні мішки з’єднуються над і під кишечником, утворюючи спинний та черевний мезентерії, проте обидва мезентерії в комірці та спинний у тулубі часто не суцільні, і тоді порожнини правого та лівого мішків сполучаються між собою.
Травна система починається ротовим отвором, що розташований на черевній стороні на межі першого та другого відділів. Рот веде в коротку ентодермальну глотку, від спинної сторони якої на самому її початку в хоботок відходить сліпий виріст — нотохорда (рис. 163). У більшості видів вона має вузький просвіт, а стінки її складаються з одного шару великих вакуолізованих клітин. Рідше вона зберігає будову переднього відділу кишечника. У хоботку нотохорда доходить майже до його середини і міститься тут ближче до його черевної сторони.
Між черевною стінкою хоботка та нотохордою розвивається хрящеподібна пластинка з двома виростами, що охоплюють з боків початок глотки. Разом із нотохордою ця пластинка стає опорною структурою для хоботка. Є різні думки щодо цього сліпого виросту. Спочатку визнавалося, що нотохорда є гомологом хорди хребетних тварин (звідси й назва типу), проте багато вчених вважають, що нотохорда — лише передротовий виріст кишечника, який не має нічого спільного з хордою хордових тварин. На початку тулубного відділу глотка переходить у стравохід, бічні стінки якого пронизані двома рядами підковоподібних зябрових щілин (звідси назва класу). На черевній стороні стравоходу проходить поздовжній жолобок, або ендостиль. Частіша клітин ендостилю залозисті, —вони секретують слиз, а частина має війки. Дрібні частинки їжі та ґрунту, що потрапляють у стравохід, склеюються слизом і передаються війчастими клітинами в середній відділ кишечника, де відбувається перетравлення та всмоктування їжі. Передня частина цього відділу, який часто називають печінковим, має на спинній стороні численні бічні кишеньки, в яких відбувається перетравлення їжі під дією ферментів, що продукуються клітинами цих виростів. Задня частина середньої кишки має вигляд простої трубки, яка недалеко від заднього кінця тіла переходить у коротку задню кишку, що відкривається назовні анальним отвором. Слід зазначити, що всі відділи травної системи, крім ротової порожнини, мають ентодермальне походження.
Рис. 163. Внутрішня будова Saccoglossus kowalevskii (бічний розріз через передній кінець тіла):
1 — поздовжні м’язи хоботка; 2 — його целом; 3 — гломерулус; 4 — перикардій; 5 — кільцевий нервовий тяж комірця; 6 — тяжі, що з’єднують нервову трубку із шкірою спини; 7 — канал нервової трубки; 8 — спинна кровоносна судина; 9 — спинний мезентерій тулуба; 10, 11 — спинний зябровий та черевний кишковий відділи глотки; 12 — черевний мезентерій тулуба; 13 — черевний нервовий тяж; 14 — черевна кровоносна судина; 15 — комірцевий целом; 16 — ротова порожнина; 17 — скелетна пластинка; 18 — нотохорда; 19 — кільцеві м’язи хоботка
Кишководишні — ґрунтоїдні тварини. Вони заковтують великі маси ґрунту, з якого добувають мікроскопічних тварин та водорості, рослинні та інші органічні рештки, якими живляться.
Звільнення крові від екскретів відбувається в судинах гломерулуса (див. далі), у стінках яких є фагоцитарні клітини. Вони наповнюються продуктами розпаду і виводяться разом із водою назовні через пору хоботка.
Кровоносна система кишководишних розвинена досить добре (рис. 164).
Рис. 164. Схема будови кровоносної системи Ваlanoglossus:
1 — черевна артерія хоботка; 2 — гломерулус; 3 — нотохорда; 4 — навкологлоткова судина; 5 —: капіляри стінки тіла; 6 — черевна поздовжня судина; 7 — капіляри черевної стінки глотки; 8 — бічна поздовжня судина; 9 — капіляри кишечника; 10 — печінкові вирости; 11 — судина, що з’єднує бічну та спинну поздовжні судини; 12 — зяброві судини; 13 — спинна поздовжня судина; 14 — її передній кінець; 15 — серцева лакуна; 16 — перикардій; 17, 18 — відповідно вена та артерія хоботка
У спинному мезентерії залягає спинна судина, по якій кров рухається ззаду наперед. На рівні стравоходу частина крові надходить по бічних приносних судинах у лакуни в стінках зябрових щілин, де окиснюється. Потім окиснена кров через виносні судини знову потрапляє в спинну судину, яка в хоботку впадає в серцеву лакуну, що міститься між нотохордом та перикардієм, який лежить дорзальніше. Перикардій —замкнений мішечок, збудований із целомічного епітелію та м’язів. Через нього кров не проходить, але завдяки його ритмічним скороченням проштовхується по двох навкологлоткових судинах, що є в комірці, з серцевої лакуни до черевної судини. По ній кров тече до заднього кінця тіла. Спереду від серцевої лакуни утворюється сітка дрібних судин (гломерулус), де, як вважають, відбувається звільнення крові від продуктів розпаду. З черевної судини через численні петлеподібні судини, що проходять у стінці тіла, навколо кишечника та інших внутрішніх органів, кров повертається спочатку в бічні кровоносні судини і далі — в спинну судину.
Дихання відбувається за допомогою зябрового апарату, що тісно пов’язаний з кишечником. Зяброві щілини, які пронизують стравохід (див. рис. 163), мають підковоподібну форму, їхні стінки підтримує складний скелет з вилоподібних паличок — місцевих потовщень базальної мембрани, що запобігає спаданню стінок. Кожна зяброва щілина утворена вип’ячуванням стінки стравоходу, яке підходить до бічної стінки тіла, де відкривається отвором назовні. Вода, що надходить у рот, проходить через зяброві щілини назовні, віддаючи кисень у кровоносні лакуни, які пронизують перетинки між щілинами. Така будова зябрового апарату не відома для інших безхребетних, і лише серед хордових вона набуває значного поширення.
Нервова система представлена суцільним субепітеліальним нервовим плетивом, що має два основних згущення у вигляді спинного та черевного поздовжніх тяжів; на початку комірця обидва тяжі з’єднуються кільцевим тяжем. Далі в комірець і хоботок переходить лише спинний тяж. Тулубні ділянки тяжів, а також комірцеве кільце розташовані поверхнево в епітелії. Спинний же стовбур комірця займає таке положення лише на молодих стадіях розвитку, пізніше він занурюється під шкіру спочатку у вигляді жолобка, а далі відділяється від шкіри, утворюючи товстостінну нервову трубку. У деяких видів у ній зберігається просвіт, але в більшості його немає. При переході в хоботок спинний стовбур поділяється на дві гілки, які охоплюють основу хобота. Через відсутність центрального відділу нервового апарату вважається, що нервова система кишководишних стоїть на низькому ступені розвитку.
Органів чуття немає, зовнішні подразнення сприймаються численними чутливими клітинами шкірного нервового сплетіння, серед яких виявлено й світлочутливі клітини. Відомо, що всі частини тіла кишководишних реагують на механічні подразнення та світло. При цьому тварина починає тікати, закопуватися в ґрунт тощо. Найсильніше на такі подразнення реагує хоботок.
Статевого диморфізму немає. Статеві залози в самиць і самців (їх буває понад 30) розташовані в середній частині тулуба вздовж кишечника. Кожна гонада відкривається назовні власною протокою. Запліднення здебільшого зовнішнє.
Дробіння яєць повне, майже рівномірне та, як правило, радіальне. У результаті ембріонального розвитку формується личинка, яка за будовою є типовою диплеврулою (див. с. 204). Спочатку вона має мішкоподібний кишечник, з його одного непарного та двох парних вип’ячувань виникають целомічні мішки та мезодерма (ентероцельний спосіб утворення целома). Біля аборального полюса на майбутній черевній стороні утворюється вторинний рот, а на місці бластопора (первинний рот) виникає анус (явище вторинноротості, див. рис. 160).
Сформована личинка (рис. 165, а) має тім’яний орган у вигляді невеликої пластинки з пучечком війок та парою простих вічок, а також два ріночки з великих війок — навколоротовий та навколопорошицевий; останній утворює численні звивини. Личинка активно плаває у воді султанчиком догори, постійно обертаючись навколо своєї осі, через що вона й дістала назву торнарії (від лат. torno —свердлити). Бона активно живиться, заганяючи до рота їжу за допомогою війок. Через певний час тор- нарія опускається на дно, де остаточно перетворюється на дорослу особину. При цьому тіло личинки поділяється перетяжками на три відділи: два передніх ростуть порівняно слабо, а задній збільшується в багато разів і перетворюється на тулуб (рис. 165, 5, в).
Рис. 165. Личинка кишководишних та її метаморфоз:
а — торнарія; б — початок метаморфозу; в — молода донна форма з трьома парами зябрових щілин; 1 — тім’яна пластинка; 2 — війчастий шнур; 3 — зяброва кишеня; 4 — комірець; 5 — комірцева пора; 6 — зяброві щілини; 7 — залишки війчастого епітелію
Серед кишководишних є один вид — Balanoglossus proliferans, який здатний розмножуватись не тільки статевим, але й нестатевим способом. У результаті поперечного поділу тіла дорослої особини, у якої немає гонад, утворюються нові особини, які вже здатні до статевого розмноження. Чергування статевого і нестатевого поколінь відбувається постійно, тому в цьому разі слід говорити про справжній метагенез. Цікаво зазначити, що особини обох поколінь настільки різко відрізняються зовні, що їх приймали за два окремих види.
Для кишководишних характерний високий ступінь регенераційних процесів, що важливо при риючому способі життя та заковтуванні величезної кількості ґрунту з гострими частинками скелетів різних безхребетних. Цікаво, що невеличкий шматочок задньої частини тіла може в них добудувати все тіло, у той же час передня частина гине.
Кишководишні поширені в усіх морях Земної кулі, що мають нормальну солоність води, більшість з них трапляються в теплих морях у припливно-відпливній зоні або на мілководді в інших місцях. Одні риють в ґрунті непостійні ходи або постійні U-подібні нірки зі стінками, скріпленими слизом, інші мешкають на поверхні ґрунту, ховаючись під камінням, у порожніх черепашках молюсків, набитих піском, у заростях водоростей чи під корінням вищих рослин у прибережній смузі. Деякі види повзають по поверхні морського дна. Значно рідше кишководишних знаходять на великих глибинах, у тому числі й в глибоководних западинах.