ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

ПІДТИП ЕХІНОЗОЇ (ECHINOZOA)

У цьому підтипі об’єднано два класи голкошкірих: Holothuroidea та Echinoidea.

КЛАС ГОЛОТУРІЇ, АБО МОРСЬКІ ОГІРКИ (HOLOTHUROIDEA)

На відміну від інших голкошкірих, голотурії менш вибагливі до солоності води, деякі безногі голотурії можуть жити навіть у досить опрісненій воді мангрових боліт. Усього відомо 1100 видів; з них у Чорному морі зареєстровано вісім, з яких найбільш поширений вид — Stereoderma kirschbergi.

Голотурії —досить великі за розміром тварини, їх середній розмір 10—40 см, проте є види з довжиною тіла, що перевищує 2 м. Більша частина голотурій забарвлена в бурий, брудно-білий та сірий кольори, але є види з яскравим забарвленням різних кольорів.

Тіло голотурій, на відміну від інших голкошкірих, витягнуте в напрямі від орального до аборального полюсу, і більшість з них схожа на товстих червів. Проте є майже циліндричні, веретеноподібні, кулеподібні або іншої форми види.

У голотурій розрізняють передній кінець, який відразу ж можна розпізнати по віночку щупалець навколо рота, та протилежний — задній, де розташований анальний отвір (рис. 181). На відміну від інших голкошкірих, орально-аборальна вісь тіла голотурій розташована не перпендикулярно, а паралельно субстрату, і тварини лежать немов на боці. Звернена до субстрату сторона умовно називається черевною, а протилежна їй — спинною. У багатьох голотурій черевна сторона тією чи іншою мірою сплющена, а спинна опукла.

Рис. 181. Cucumaria frondosa:

1 — юіоакальний отвір; 2 — амбулакральні ніжки бівіума; 3 — ампули щупалець; 4 — щупальця; 5 — амбулакральні ніжки тривіума

Тіло голотурій вкрите безвійковим епітелієм. Покриви більшості з них м’які через значну редукцію скелета, який представлений лише мікроскопічними вапняковими тільцями різної форми (рис. 182), що розсіяні в кутисі та його різноманітних виростах. Крім цього своєрідного зовнішнього скелета, в голотурій є ще внутрішній скелет — навкологлоткове вапнякове кільце, до складу якого входять п’ять великих радіальних та багато дрібних інтеррадіальних склеритів. Воно є місцем прикріплення різних м’язів і захищає навкологлоткове нервове кільце.

Рис. 182. Скелетні елементи шкіри голотурій:

а — гіллястощупальцевих, б — щитоподібнощупальцевих, в — діжкоподібних, г — безногих, д — боконогих голотурій

У зв’язку з редукцією скелета в голотурій значно розвинена мускулатура. Під шкірою лежить суцільний шар кільцевої мускулатури, а під нею поздовжня мускулатура, що складається з п’яти стьожок. На передньому кінці тіла стьожки відходять від стінок тіла і під кутом прикріплюються до краю ротового отвору. Скорочення цих м’язів призводить до втягування переднього кінця тіла разом зі щупальцями. Ряд м’язів, що прикріплені одним кінцем до вапнякового кільця навколо глотки, а другим — до переднього кінця тіла, викликають зворотний рух. Скорочення кільцевої мускулатури викликає видовження тіла голотурії, поздовжньої — різке вкорочення.

Під шарами м’язів залягає війчастий перитонеальний епітелій, який вистилає об’ємну порожнину тіла з внутрішніми органами. У голотурій порожнина тіла виконує механічну функцію опори для м’яких стінок тіла, позбавлених скелета.

Амбулакральна система голотурій починається невеликою мадрепоровою пластинкою, яка міститься в одному з інтеррадіусів бівіума позаду переднього кінця тіла; у більшості голотурій вона не досягає поверхні тіла і відкривається в целом. Від мадрепорової пластинки відходить кам’янистий канал; іноді таких каналів буває багато. Кам’янистий канал або канали впадають, як і в усіх інших голкошкірих, у кільцевий амбулакральний канал, розташований безпосередньо за навкологлотковим скелетним кільцем. Від нього відходять п’ять радіальних каналів, які в голотурій спершу йдуть уперед, посилаючи від себе відгалуження в навколоротові щупальця, які є видозміненими амбулакральними ніжками, а потім повертаються назад, розміщуючись між кільцевими та поздовжніми м’язами (див. рис. 181). Від радіальних каналів відходять бічні гілочки до амбулакральних ніжок, від яких у порожнину тіла направлені видовжені ампули, останні видаються з-під смуг поздовжньої мускулатури (рис. 183). Амбулакральні ніжки розташовані на поверхні тіла меридіональними рядами: три з них (тривіум) — по черевній стороні, два (бівіум) — по спинній. Амбулакральні ніжки тривіума мають присоски і беруть участь у русі. Ніжки бівіума часто втрачають присоски, стають тонкішими і виконують тільки чутливу функцію. У безногих голотурій радіальних каналів амбулакральної системи взагалі немає. Ці голотурії рухаються тільки завдяки роботі м’язів тіла.

Рис. 183. Схема внутрішньої будови голотурії:

1 — втягнуті щупальця; 2 — кільцевий канал; 3 — трубочки гонади; 4 — кишечник; 5 — водяні легені; б — ампули амбулакральних ніжок; 7 — радіальний канал амбулакральної системи; 8 — кровоносні судини; 9 — поздовжні м’язи; 10 — клоака; 11 — поліїв міхур

Від кільцевого каналу між радіальними каналами відходять, як правило, єдиний тонкостінний часто великих розмірів мішок, стінки якого легко розтягуються. Це так званий поліїв міхур, що слугує резервуаром для амбулакраль- ної рідини. Зрідка полієвих міхурів буває багато — до 20 і більше.

Травна система починається ротовим отвором, який завдяки спеціальним кільцевим м’язам може закриватись. Рот оточують щупальця, що є, як згадувалось вище, видозміненими амбулакральними ніжками. Число щупалець коливається від 8 до 30, а їх будова дуже відрізняється в представників різних рядів (рис. 184). Вони відіграють значну роль у здобуванні їжі, як при ЇЇ активному відловлюванні, так і при збиранні на поверхні ґрунту, або закопуванні в нього. Крім того, вони беруть участь у русі, правлять за органи дотику, а іноді й дихання.

Рис. 184. Схема будови ротових щупалець голотурій:

а — гіллясті; б — щитоподібні; в — рукоподібні; г — пірчасті; д — пальцеподібні

Рот веде до глотки, яка проходить крізь вапнякове кільце і продовжується в порівняно вузький стравохід, що іноді має на кінці розширення. Стравохід переходить у довгу середню кишку, яка прямує до заднього кінця тіла (низхідна частина), у задній третині робить петлю і повертається вперед (висхідна частина), а потім знову повертає назад до анального отвору, перед яким кишка потовщується, утворюючи клоаку (див. рис. 183). Кишковий канал на всьому протязі підвішений до стінок тіла мезентеріальними тяжами, а клоака, крім того, ще й добре розвиненими м’язами. У небагатьох голотурій кишечник має іншу будову.

У деяких голотурій з ряду щитоподібнощупальцевих у клоаку впадають протоки так званих кюв’єрових органів. Це залозисті трубчасті утвори, які при подразненні голотурії викидаються через клоаку назовні й перетворюються на довгі білі липкі нитки, до яких прилипає предмет або істота, що була подразником.

Перигемальна система у голотурій складається лише з радіальних каналів (рис. 185).

Рис. 185. Поперечний зріз стінки тіла Cucumaria frondosa:

1 — поперечні м’язи інтеррадіальних ділянок тіла; 2 — поздовжні м’язи радіальних ділянок тіла; 3 — перитонеальний епітелій; 4 — гіпоневральна нервова система; 5 — радіальна кровоносна лакуна; 6 — радіальний перигемальний канал; 7 — радіальний амбулакральний канал; 8 — ектоневральна нервова система; 9 — сполучна тканина в товщі стінки

Кровоносна система розвинена краще, ніж в інших голкошкірих. Крім великої кількості лакун у сполучній тканині, у них є лакунарне навкологлоткове кільце, п’ять пар радіальних лакун, що розташовані між радіальними амбулакральними каналами та нервами, і, крім того, у стінках кишечника утворюється система добре розвинених судин (рис. 186), серед яких за розмірами виділяються дві —черевна та спинна. Черевна судина щільно прилягає до кишечника, супроводжуючи його по всій довжині і віддаючи на стінку кишечника дрібні гілочки, що його обплітають. Спинна судина з’єднана з кишечником мезентерієм, який обплетений численними її відгалуженнями. Між судинами різних петель кишечника нерідко є поперечні судини, що вільно перетинають порожнину тіла в оточенні целомічного епітелію. У деяких групах голотурій перетинки спинної судини утворюють складне сплетіння, що зветься «чудовою сіткою». Іноді чудова сітка обплітає ліву легеню (див. далі), і тоді кисень з неї надходить не в целомічну рідину, а в кров.

Рис. 186. Кровоносна система Cucumaria frondosa, що пов’язана з кишечником:

1 — передня низхідна петля кишечника; 2 — черевна та 3 — спинна кровоносні судини; 4 — воло; 5 — мезентерій; 6 — кровоносна судина стравоходу; 7 — стравохід; 8 — висхідна петля кишечника; 9 — анастомози між висхідною та низхідною частинами черевної судини; 10 — задня низхідна петля кишечника; 11 — «чудова сітка»

Дихання в багатьох голотурій відбувається через шкіру та амбулакральні щупальця, а в представників трьох рядів (Dendrochirota, Aspidochirota та Molpadonia) є спеціальні органи дихання, так звані водяні легені (див. рис. 183). Це два довгих, часто дуже розгалужених, іноді яскраво забарвлених стовбури, що лежать по обидва боки кишечника в порожнині тіла і займають значну її частину. Вони пов’язані зі стінками тіла і петлями кишечника м’язовими та сполучнотканинними тяжами. У задній частині стовбури обох легенів з’єднуються і однією протокою відкриваються в клоаку. Внутрішні стінки легенів вкриті ектодермальним миготливим епітелієм. Далі йде сполучна тканина і шар добре розвинених м’язів і знову шар сполучної тканини; останній вкритий целомічним епітелієм. Завдяки ритмічним скороченням і розслабленням м’язів вода то втягується через клоаку в легені, заповнюючи найдрібніші їх розгалуження, то виштовхується. При цьому розчинений у воді кисень через тонкі стінки легенів надходить у целомічну рідину і розноситься по всьому тілу.

Крім дихання, водяні легені виконують ще й функцію виділення, бо через їх стінки з целомічної рідини виводяться амебоїдні клітини (целомоцити), наповнені продуктами обміну, які потім через клоаку виводяться назовні. Спеціальних органів виділення немає, і лише в безногих голотурій є пристосування, що мають до них певне відношення. У цих голотурій уздовж кишкового мезентерія розташовані миготливі лійки, в які потрапляють ті самі целомоцити, навантажені екскретами, склеюються в окремі тільця, після чого знову виштовхуються в целомічну рідину.

Нервова система голотурій заглиблена під шкіру. Ектоневральна нервова система складається з кільця, що розташоване всередині вапнякового навкологлоткового кільця і знаходиться під його захистом, та п’ятьох товстих радіальних нервових тяжів. Останні йдуть паралельно радіальним амбу- лакральним каналам та гіпоневральним нервовим тяжам, майже зливаючись з ними. Кільцевої частини гіпоневральної системи та повністю апікальної нервової системи в голотурій немає. Від навколоротового ектоневрального нервового кільця відходять бічні нервові волоконця до кожного щупальця, що оточує ротовий отвір, ротової мембрани та глотки. Від радіальних тяжів іннервуються всі амбулакральні ніжки, а також численні чутливі клітини шкіри, найбільші скупчення яких припадають на передній та задній кінці тіла. З радіальними нервами пов’язані також органи рівноваги, ото- цисти (рис. 187), які є в деяких глибоководних форм. Вони мають форму міхурця, всередині якого плавають дрібні отоліти. У небагатьох голотурій біля основи щупалець є світлочутливі клітини, за допомогою яких тварина визначає ступінь освітленості.

Рис. 187. Отоцисти голотурій (поперечний зріз):

1 — отоциста; 2 — отоліти; 3 — нерв отоцисти; 4 — радіальний канал амбулакральної системи; 5 — радіальний нерв

Більшість голотурій роздільностатеві; на відміну від інших голкошкірих, статевого тяжа у них немає, і є лише одна гонада, яка складається з різної великої кількості довгих сліпозамкнених трубочок, на зовнішніх стінках яких формуються статеві клітини (див. рис. 183). Усі трубочки зливаються в одну статеву протоку, яка відкривається в спинному інтеррадіусі поблизу переднього кінця тіла, інколи біля основи або навіть на кінці одного із щупалець.

Певна кількість видів голотурій — гермафродити, у них статева залоза продукує і яйця, і сперматозоїди, в одних видів поперемінно, в інших — одночасно. В обох випадках спочатку виводяться чоловічі, а потім жіночі статеві продукти. Яйця розсіюються у воді і не з’єднуються в кладки. Запліднення в більшості видів відбувається у воді.

Розвиток голотурій може проходити двома шляхами. У одних, що мають бідні на жовток яйця, з яйця виходить джгутикова бластула або гаструла, вона кілька тижнів плаває і за цей час її будова дуже змінюється. Спочатку вона перетворюється на білатеральносиметричну диплеврулу, потім у неї утворюється звивистий війчастий шнур; на цій стадії личинка називається аурикулярією. Вона вільно плаває у воді, активно поїдаючи дрібні планктонні організми, завдяки чому швидко росте і переходить у наступну стадію — доліолярію. Останню легко впізнати по діжкоподібній формі та віночках війок, що оперезують її тіло. Доліолярія спочатку плаває, потім опускається на дно; вона не живиться і розвивається за рахунок поживних речовин, накопичених аурикулярією. Згодом у личинки з’являються зачатки навколоротових щупалець та амбулакральних ніжок, війчастий покрив зникає, ця стадія називається пентакулою, вона вже нагадує молоду особину (рис. 188).

Рис. 188. Личинки голотурій:

а — аурикулярія Synapta vittata; б, в —доліолярія та пентакула Cucumaria planci; 1 — війчастий шнур; 2 — рот; 3 — шлунок; 4 — анус; 5 — передротова лопать; 6 — навколоротові щупальця; 7 — амбулакральні ніжки

У голотурій, що мають багаті на жовток яйця, з яйця відразу виходить так звана псевдодоліолярія, яка відрізняється від справжньої доліолярії положенням ротового отвору; невдовзі вона перетворюється на пентакулу. Відомі також види, в яких з яйця відразу виходить пентакула.

У ряду видів голотурій, і передусім мешканців арктичних вод, має місце турбота про нащадків. У простішому випадку яйця та личинки розвиваються на поверхні тіла матері, під захистом різних шкірних виростів, в інших з’являються заглиблення в тілі, наприклад, виводкові камери, що вдаються в целомічну порожнину тіла, або ж розвиток проходить в яєчнику чи порожнині тіла. Як відбувається в цьому разі запліднення, поки неясно, але розвиток йде по іншому шляху.

Для голотурій характерний високий ступінь регенераційних процесів. Відомо, що при сильному подразненні голотурії здатні до автотомії ряду органів — стінка клоаки розривається, і через неї тварина викидає або тільки кишечник, ліву легеню чи гонади, або ж усі внутрішні органи. При цьому тварина не гине, і через короткий строк регенерує всі втрачені органи. Деякі голотурії можуть розділитися навпіл на передню та задню частини, після чого кожна з них регенерує втрачену, тобто в них відбувається нестатеве розмноження.

Голотурії, як вже згадувалось, донні тварини; звичайно вони повільно рухаються по дну за допомогою амбулакральних ніжок, щупалець або м’язових скорочень тіла, рідше закопуються в ґрунт і ще рідше плавають все життя. При подразненні голотурії втягують передню частину тіла із щупальцями, виштовхують воду з клоаки і перетворюються на щільну грудочку.

Практичне значення голотурій зумовлене тим, що близько 40 їх видів, що носять загальну назву трепанги, споживають в їжу. Промисел трепангів особливо розвинений біля берегів Японії, Китаю, Індонезії та Філіппін, ловлять їх і вздовж берегів Африки, Америки, Австралії тощо. Трепангів продають сушеними, вареними, солоними, а також консервованими. У східній медицині трепангів називають «морським женьшенем». В їх м’ясі багато білків та цінних мінеральних солей.

Голотурії дають притулок багатьом безхребетним (найпростішим, червам, молюскам, ракоподібним) та рибам, які мешкають на поверхні їх тіла, в кишечнику, полієвих міхурах, водяних легенях, кровоносній системі тощо.

Клас голотурій поділяють на шість рядів.

Ряд Гіллястощупальцеві (Dendrochirota). Це досить великий ряд голотурій, усі представники якого мають порівняно довгі сильно розгалужені щупальця (див. рис. 184) і краще, ніж в інших голотурій, виявлену п’ятипроменеву симетрію.

Форма тіла в окремих представників дуже різноманітна і добре пристосована до умов існування. Більшість гіллястощупальцевих — мешканці прибережних вод та середніх (до 1000 м) глибин, і лише поодинокі види живуть на великих глибинах.

Широко відомі представники родини Cucumariidae, так звані морські огірки. Вони мають більш-менш циліндричне або веретеноподібне тіло, іноді сильно зігнуте, з 10 щупальцями. Дуже поширений біля берегів Японського, Охотського та Жовтого морів японський морський огірок (Cucumaria japonica, рис. 189, a), що є предметом інтенсивного промислу. Він має приплюснуту черевну сторону, на якій по радіусах розташовані довгі амбулакральні ніжки з сильними присосками, за допомогою яких він рухається. Спинні ж амбулакральні ніжки перетворились на амбулакральні чутливі сосочки. До родини Cucumariidae належить вже згадуваний вид Stereoderma kirschbergi, що живе в Чорному морі біля берегів Криму. Якщо більшість морських огірків ведуть малорухомий спосіб життя, лежачи на морському дні, представники родини Sclerodactylidae часто зариваються в ґрунт так, що над поверхнею виступають тільки передній з ротовим та задній з анальним отворами кінці.

Рис. 189. Гіллястощупальцеві голотурії: а — Cucumaria japonica; б — Psolus phantopus

Цікаву будову мають представники родини Psolidae. Тіло їхнє сплющене, і частина черевної сторони перетворилась на плоску повзальну підошву, вкриту м’якою шкірою, а опукла частина вкрита лускоподібними пластинками скелета (рис. 189, б).

Ряд Пальцещупальцеві (Dactylochirotida). До цього ряду належать голотурії, що мають 8—30 пальцеподібних щупалець і досить незвичну для голотурій форму. Так, у представників родини Rhopalodinidae форма тіла булаво- або колбоподібна через сильне скорочення спини та розростання черевної сторони. У цих тварин є 10 радіусів та 10 інтер- радіусів: п’ять спускаються по «горлу» колбоподібного тіла і п’ять піднімаються догори. Ротовий і анальний отвори розташовані на витягнутому кінці тіла майже поруч, а між ними міститься статевий отвір. А в представників родини Ypsilothuridae, наприклад Ypsilothuria bitentaculata, тіло майже кулеподібне, вкрите великими прозорими пластинками, що мають отвори для амбулакральних ніжок (рис. 190).

Рис. 190. Пальцещупальцеві голотурії:

а — схема будови Rhopalodina lageniformes; б — Ypsilothuria bitentaculata; 1, 2 — анальний та ротовий отвори

Ряд Щитоподібнощупальцеві (Aspidochirota). Це найбагатший видами ряд голотурій, представники якого мають короткі щитоподібні щупальця, які не втягуються всередину тіла через відсутність відповідних м’язів. Зовні багато з них нагадує великих червів. До цього ряду належить більшість промислових видів —трепангів (рис. 191, а, б).

Рис. 191. Щитоподібнощупальцеві голотурії:

а, б — трепанги з Індійського океану та Японського моря відповідно; в — глибоководний вид Euphronides tanneri

Найбільша родина цього ряду Справжні голотурії (Holothuriidae) — мешканці теплих морів, що живляться органічними рештками з ґрунту. Серед справжніх голотурій є отруйні види, наприклад, отрута чорної голотурії (Ludwigothuiia atra) використовується жителями островів Тихого океану для глушіння риби. Проте людина не сприйнятлива до неї, і цей вид голотурій використовують в їжу.

Цікаве пристосування для плавання є в представників родини Synallactidae, що живуть на більших глибинах. Наприклад, Euphronides tanneri має добре розвинену крайову складку і помітно відокремлену передню частину тіла (рис. 191, в). Ця голотурія може довго плавати, піднімаючись на значну відстань від ґрунту. їжу вона добуває як у товщі води, так і з ґрунту.

Ряд Боконогі (Elasipoda). Серед представників ряду є як глибоководні донні тварини, так і справжні пелагічні форми, які все життя плавають у воді. Як і в представників попереднього ряду, у боконогих короткі щитоподібні або іншої форми щупальця не втягуються всередину тіла. У глибоководних форм великі черевні амбулакральні ніжки розташовані по боках тіла; на спині вони редуковані або видозмінені у вирости складної форми (рис. 192, а, б).

Рис. 192. Боконогі голотурії:

а — Scotoplanes murrayi; б — Elpidina curilensis; в — Pelagothuria ludwigi

Дещо іншу форму мають голотурії з родини Pelagothuriidae (рис. 192, в), що ведуть пелагічний спосіб життя. Зовні вони схожі на невеликих медузок. Ці тендітні створіння рожевого або фіолетового кольору мають драглисте тіло, позбавлене будь-яких скелетних елементів, що значно зменшує їх масу. Навколо рота, що оточений 12—16 короткими щупальцями, внаслідок розростання стінки тіла утворюється плавальний диск, по краях якого розташовані довгі відростки. У кожному з них є канал, що сполучається з амбулакральним каналом щупалець.

Ряд Діжкоподібні (Molpadonia). Тіло в представників ряду має діжкоподібну або веретеноподібну форму, задній кінець завжди витягнутий у вигляді довгого або короткого хвоста (рис. 193), амбулакральні ніжки редуковані, щупальця сильно вкорочені (див. рис. 184), пристосовані для розривання ґрунту. У шкірі, крім звичайних скелетних пластинок різної форми, є округлі тільця червоного або бурого кольору, що містять фосфор. Живуть діжкоподібні голотурії на замулених ґрунтах, закопуючись у них, залишаючи над поверхнею ґрунту хвіст з анальним отвором на кінці. Через нього багата на кисень вода надходить до водяних легень.

Рис. 193. Діжкоподібні голотурії:

а — Molpadia musculus; б — Trichostoma arcticum

Ряд Безногі (Apoda). Тіло безногих голотурій червоподібне, на задньому кінці рівномірно закруглене. Шкіра прозора, але, як правило, шорстка або навіть бородавчаста через скопичення скелетних тілець. Амбулакральних ніжок, як і радіальних каналів, немає. Ротовий отвір оточений щупальцями різної будови, які сполучаються безпосередньо з кільцевим амбулакральним каналом.

Дихають безногі голотурії через тонкі покриви, водяних легенів у них немає. Як уже згадувалось, на відміну від інших голотурій, у безногих є спеціальні органи виділення — війчасті лійки. Багато видів зариваються в ґрунт, ховаються під камінням; тропічні види живуть між коралами. Саме безногі голотурії менш вибагливі до солоності води, і деякі види мешкають у сильно опрісненій воді мангрових боліт.

У Чорному морі мешкають чотири види цих голотурій. Один з них — Oestergzenia thomsoni — має здатність при найменшому подразненні розпадатись на окремі шматки, при цьому кінець зі щупальцями заривається в ґрунт і поновлює втрачені частини, інші шматки гинуть. Подібна поведінка характерна і для деяких інших видів родини Synaptidae, до якої належать як найкрупніший вид голотурій, Synapta maculata, що сягає 2 м 10 см (при діаметрі 5 см), так і найменший — Leptosynapta minuta, завдовжки 0,5 см.

Цікавий спосіб життя в Synaptula hydri- formes (рис. 194), яка живе серед водоростей або гілок коралів, чіпляючись за них щупальцями. Живляться ці голотурії виключно водоростями. Молодь вони виношують у порожнині тіла.

Рис. 194. Безногі голотурії: Synaptula hydriformes