ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М’ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС ДВОСТУЛКОВІ (BIVALVIA)

НАДРЯД ПЛАСТИНЧАТОЗЯБРОВІ (AUTOBRANCHIA)

До цього надряду належить більшість двостулкових. Вони заселяють усі моря та океани, а також прісні водойми, тряпляються на різних глибинах: від урізу води до найглибших западин.

Для Autobranchia характерні черепашки із замком, зуби якого розташовані по радіусах від верхівки, і лише вторинно вони можуть займати інше положення або зовсім зникати. Зябра в них збільшені, з дуже витягнутими листками (філаментами)\ кожен із філаментів напрямлений від нерухомої осі ктенідія вентрально (низхідне коліно), потім після перегину —дорзально (висхідне коліно, див. рис. 33). У порожнину шлунка з кишки вдається великий тифлозоль. Печінка відкривається в шлунок численними отворами. Нога клиноподібна, позбавлена плоскої підошви, у молодих особин завжди з бісусом, іноді редукується.

На відміну від первиннозябрових, які збирають харчові частинки придатками ротових лопатей з поверхні ґрунту, основна маса пластинчастозябрових живиться шляхом фільтрації води та відціджування з неї харчових частинок. їхні зябра перетворені на фільтр-сито з війчастим водорухаючим епітелієм.

Ця група двостулкових надзвичайно різноманітна за розмірами, формою черепашки, способом життя; серед них є й повзаючі, й плаваючі, й стрибаючі, й прикріплені форми.

До надряду Autobranchia відносять сім—дев’ять (за даними різних авторів) рядів та більше 120 родин. Наведемо найважливіші з них.

Ряд Уніоніди (Unionida). До цього ряду належать великі прісноводні молюски. Для них характерні більш-менш добре виражений перламутровий шар черепашки, наявність розвиненої сокироподібної ноги та зовнішнього лігамента черепашки. Краї мантії не зрощені, сифони дуже короткі. Замкові зуби здебільшого поділяються на дві групи: горбкоподібні центральні, які розташовані біля маківки черепашки, та пластинчасті бічні, витягнуті вздовж задньоспинного краю черепашки. Іноді замкових зубів немає, наприклад у беззубки (Anodonta).

Яйця уніоніди виношують усередині зябрових порожнин материнських особин. Ці порожнини відіграють роль інкубатора, де з яєць виходять личинки — глохідії (див. рис. 39). Глохідій має двостулкову черепашку з одним м’язом-замикачем. На черевному краю кожної стулки є гострий зубець, у середній частині тіла міститься личинкова бісусна залоза. Молюск виштовхує глохідіїв через вивідний сифон у воду,

коли повз нього пропливає риба. Личинка прикріплюється до зябер чи плавців риби за допомогою клейкої нитки бісуса та краєвих зубців черепашки. Занурюючись потім у тканини риби, глохідій оточується цистою і веде деякий час паразитичний спосіб життя; через один-два місяці сформований молюск залишає рибу й переходить до самостійного життя. За допомогою риб уніоніди розселюються, проникаючи у верхів’я річок.

Серед уніонід широко відома родина Прісноводних перлових скойок (Mafgaritifeiidae), поширена в Євразії та Північній Америці. Саме ці молюски здатні утворювати перлини, які здавна цінували як прикраси. На півночі Європи відома європейська річкова, або перлова скойка (Margaritifera margaritifera), з довжиною черепашки до 12 см (рис. 41). Оскільки ці молюски живуть лише в дуже чистих річках із швидкою течією, то через забруднення європейських річок стічними водами вони майже зникли. У річках України перлових скойок немає, в Росії вони залишились тільки в річках Кольського півострова, проте популяції їх дуже нечисленні.

Рис. 41. Ряд Unionida: європейська річкова перлова скойка (Margaritifera

margaritifera) з перлиною: 1 — задній кінець черепашки; 2 — зовнішній лігамент; 3 — передній кінець черепашки; 4 — мантійна

лінія; 5 — перлина

У річках України найпоширенішими є представники родини перлівницевих (Unionidae), яка представлена видами родів беззубок (Anodonta, див. рис. 25), перлівниць (Unio) та красіан (Crassiana). Черепашки беззубки переважно тонкостінні, з тонким перламутровим шаром. В Україні найпоширеніший вид —беззубка лебедина (A. cygnea), завдовжки до 20 см, яка трапляється переважно в річках із повільною течією та замуленим піщаним дном. Перлівниці мають товсту черепашку з добре розвиненим перламутровим шаром. Особливо товстостінна черепашка в товстої скойки (Crassiana crassa), саме її черепашки використовують для виготовлення перламутрових прикрас та ґудзиків.

Ряд Мітиліди (Mytilida). Це виключно морські двостулкові, переважно прикріплені бісусом до субстрату. У більшості з них спостерігається редукція і навіть втрата одного із м’язів-замикачів.

До цього ряду належать важливі промислові молюски: їстівні устриці та мідії (підряд Mytilenina), а також Справжні перлові скойки (підряд Pteriina), які утворюють цінні перли.

Устриці (родини Ostreidae та Crassostreidae) мають нерівну, ребристу черепашку з неоднаковими стулками: ліва (нижня) стулка опукліша, глибша, з більш виступаючою маківкою. Молюск цементується лівою стулкою до субстрату, набуваючи його рельєфу і повторюючи його нерівності. М’яз-замикач один, займає середину стулки. Мантія відкрита, не утворює сифонів; вода входить через передній край черепашки та виходить через черевний та задній краї. У дорослих форм ноги немає, хоча в молоді вона є (рис. 42). Довжина черепашки 8—12 см, але велетенська устриця (Crassostrea gigas) може досягати 38 см.

Рис. 42. Ряд Mytilida: чорноморська устриця (Ostrea taurica):

а — повзаюча личинка; б — молоді устриці, що приросли стулками до субстрату; в — черепашка дорослого молюска; 1 — черепашка; 2 — нога; 3 —лігамент; 4 — нижня (ліва) стулка, що приростає до субстрату; 5 — верхня (права) стулка з морськими жолудями на поверхні

Відомо близько 50 видів устриць, які майже всі тепловодні. Живуть вони переважно на кам’янистих ґрунтах на глибинах від 1 до 50—70 м як поодинці, так і великими скупченнями, утворюючи берегові поселення та банки, де щільність їх така висока, що окремі особини зростаються разом, утворюючи великі зрощення.

Устриць вважають смачним делікатесним продуктом, їх здавна виловлювали у великих кількостях. Один із основних промислових видів — Ostrea edulis — мешкає біля берегів Європи, у тому числі в Середземному та Чорному морях.

Деякі вчені вважають, що чорноморська устриця — це окремий вид О. taurica.

З давніх часів людина використовувала в їжу також мідії (родина Mytilidae). Вони мають гладеньку черепашку, маківка якої дуже зсунута до звуженого переднього краю, і добре розвинену бісусну залозу. Задній м’яз-замикач значно більший, ніж передній. Довжина черепашки може досягати 10 см. Вони населяють літораль і глибини до 80 м, утворюючи щільні поселення.

Найбільш відомим та поширеним видом є їстівна мідія (Mytilus edulis, див. рис. 38), яка мешкає вздовж Атлантичного узбережжя Європи, біля берегів Ісландії, південної частини Гренландії, берегів Північної Америки, у Баренцевому, Білому, Балтійському, а також далекосхідних морях. У Чорному морі мешкає близький вид — чорноморська мідія (М. gallорrоvinсіаlіs).

Представники підряду Pteriina мають лише один м’яз- замикач, ногу із добре розвиненою бісусною залозою і могутній перламутровий шар. Ці молюски здатні утворювати досить великі перли. Найкращі та найцінніші перли продукують види роду Pinctada та Pteria. Саме їх називають справжніми перловими скойками. У них велика черепашка здебільшого округлої форми, з прямим замковим краєм, витягнутим ззаду у вухоподібний виріст.

Найбільша з перлових скойок — Pinctada margaritifera (рис. 43, а) —досягає 30 см в діаметрі черепашки та маси 10 кг, хоча такі великі екземпляри трапляються рідко. Цей вид живе в Тихому та Індійському океанах, утворює щільні поселення — банки.

Рис. 43. Ряд Mytilida:

а — перлова скойка Pinctada margaritifera; б — Pinna sp.

Основні промисли морських перлів зосереджені в Перській затоці, біля острова Шри-Ланка, у Червоному морі, біля берегів Австралії, Японії, уздовж узбережжя Венесуели, Панами, Мексики та в деяких інших місцях.

Близькою до перлових скойок є родина пін (Pinnidae), які мають велику, до 30 см, клиноподібної форми черепашку без замкових зубів, із радіальними ребрами та зігнутими лусками (рис. 43, б). Піни мешкають на невеликих глибинах у Середземному морі, Атлантичному та Індійському океанах, вони закопуються в ґрунт звуженим переднім кінцем і закріплюються бісусом, а заднім піднімаються над поверхнею дна.

Ряд Пектиніди (Pectinida). З цього ряду найбільш відомими є морські гребінці (родини Pectinidae та Propeamussiidae), поширені майже в усіх морях та океанах на різних глибинах, включаючи найглибші западини. Особливо численні й різноманітні вони на прибережних мілководдях субтропічної та помірної зон Світового океану.

Гребінці мають округлу черепашку з прямим замковим краєм, який видається спереду та ззаду у вигляді виступів — вушок (рис. 44, а). Верхня (ліва) стулка плоскіша, нижня (права) — опукліша. Поверхня черепашки має радіальні або концентричні ребра, часто з шипами або лусками. У мілководних гребінців (Pecten, Chlamys та ін.) черепашка переважно велика, товстостінна; у глибоководних (Amussium, Propeamussium, Delectopecten) стулки крихкі, напівпрозорі.

Рис. 44. Ряд Pectinida: приморський гребінець (Patinopecten yessoensis):

а — права стулка ззовні; б — послідовні рухи гребінця; 1 — задній край черепашки; 2 — заднє вушко;

3 — маківка; 4 — переднє вушко; 5, б — передній та черевний краї черепашки

Нога гребінців слабо розвинена, рудиментарна і має вигляд пальцеподібного вироста. Молодь прикріплюється до субстрату бісусом, а дорослі втрачають цю здатність, хоча відомі й винятки. З усіх двостулкових молюсків гребінці найбільш рухливі. Вони можуть плавати та підстрибувати, періодично хлопаючи стулками і виштовхуючи з-під них воду (рис. 44, б). Цьому сприяє особлива будова єдиного м’яза- замикача та мантії, краї якої звисають з-під черепашки. Край мантії облямовують численні щупальця (органи дотику) та очі, які сприяють орієнтації тварини при плаванні.

У Баренцевому, Білому й далекосхідних морях, біля берегів Скандинавії та Атлантичного узбережжя Північної Америки на глибинах до 100 м мешкає досить великий (діаметр черепашки 8 см) ісландський гребінець (Chlamys islandicus). Його м’ясо дуже смачне, тому він є об’єктом промислу. У далекосхідних морях є ще й приморський гребінець (Patinopecten yessoensis). У Чорному морі трапляється лише один вид — чорноморський гребінець (Flexopecten ponticus), який має яскраву черепашку діаметром 5 см з відтінками жовтого, оранжевого, рожевого, червоного кольорів.

Ряд Люциніди (Lucinida). Це дуже різноманітна й багата видами група, вона включає близько 30 родин; її представники мешкають як у морях, так і в прісних водоймах.

Серед морських форм найбільш відомими є представники родини Astartidae, які дуже поширені в морях північної півкулі і складають там звичайний компонент донних біоценозів, наприклад зубчаста астарта (Astarte crenata) та північна астарта (A. borealis).

До цього самого ряду належать прісноводні молюски родин горошинкових (Pisididae) та кулькових (Sphaeriidae). Це дрібні молюски (найменші види до 2 мм), найбільші серед них види роду Sphaerium, наприклад кулька рогова (S. Rivicolа, рис. 45) досягає 2,5 см. Кульки живородні: їх яйця розвиваються у виводкових камерах, розташованих на внутрішніх напівзябрах; із камер виходить повністю сформована молодь.

Рис. 45. Ряд Lucinida:

а — горошинка (Pisidium amnicum); б — кулька рогова (Sphaerium rivicola)

Кулькові поширені в прісних водоймах усіх материків, крім Антарктиди. При пересиханні водойм вони можуть навіть до шести місяців перебувати без води, зарившись у мул.

Деякі види роду горошинки (Pisidium) опанували незвичайний для двостулкових тип біотопу: вони живуть у заболочених ґрунтах, і їм для дихання та живлення вистачає тієї незначної кількості води, що є між частинками ґрунту.

Серед невеликих (до 5 см), але дуже гарних морських люцинід слід назвати представників родини Donacidae, які мають витягнуту округло-трикутну черепашку зі зсунутою до заднього кінця маківкою. Для них характерні яскраві кольорові промені, що йдуть радіально від маківки до черевного краю, а також плями на внутрішній поверхні черепашки. Види роду Donax звуть через це морськими метеликами. Ці молюски добре закопуються в ґрунт і навіть пересуваються в його товщі за допомогою великої ноги.

Ряд Венериди (Venerida). Це найбільший за об’ємом ряд двостулкових, що об’єднує близько 40 родин. Представники ряду живуть як у морях, так і в прісних водоймах.

Найзнаменитішою та найпопулярнішою родиною є тридакніди (Tridacnidae), що об’єднує найбільших двостулкових молюсків. Серед них найбільш відомі тридакни (рід Tridacnа). Велетенська тридакна (Т. gigas) досягає майже 1,5 м у довжину і маси 250 кг, причому основна маса припадає на черепашку.

Тридакни — мешканці тропічних мілководь. Вони трапляються в Індійському та Тихому океанах у зонах коралових рифів, де нерухомо лежать на ґрунті спинною стороною, при цьому черевна сторона обернена догори (рис. 46). Нога, яка виділяє бісус, міститься на спинній стороні, і бісус виходить із черепашки біля її маківки. Відповідно зсунуті й сифони: ввідний (спинний) змістився в передньочеревний відділ, а вивідний напрямлений догори і лежить посередині черевного краю. Краї мантії зрослися по всій довжині, крім місць виходу сифонів та бісусу. У потовщеному краї мантії живе безліч одноклітинних джгутикових — зооксантел (Symbiodinium microadiiaticum, ряд Dinoflagellida). Тридакни мають ряд пристосувань для покращення умов існування симбіонтів. По краях мантії у Т. crocea та Т. elongata виявлено так звані гіапінові органи. Це глечикоподібні утворення розміром близько 1 мм, заповнені прозорими клітинами. Навколо таких органів розташовані скупчення зооксантел. Припускають, що гіалінові органи концентрують світло, яке падає на мантію, і розсіюють його в прилеглих тканинах, покращуючи умови фотосинтезу водоростей. Крім того, краї мантії тридакни мають дуже яскраве забарвлення. Вважають, що рясна пігментація краю мантії тридакни також має адаптивне значення: захист хлорофілу симбіонтів від надмірної дії сонячного проміння в денні часи. Скорочуючи та розправляючи пігментні клітини мантії, молюски можуть ефективно регулювати рівень сонячної радіації, яка досягає симбіонтів. Тридакни дістають від симбіонтів продукти їх фотосинтезу (глюкозу, глюкозофосфат, ліпіди), а симбіонти споживають продукти азотистого обміну хазяїна (аміак, солі амонію), амінокислоти, вуглекислий газ.

Рис. 46. Ряд Venerida: тридакна (Тrіdacna crocea) — тіло орієнтовано так, як воно розташоване у ґрунті (черевною стороною догори)

Родина серцевидок, або кардцд (Cardndae) — це величезна група мілководних форм, шо мешкають переважно в теплих морях. Їхня черепашка з радіальними ребрами нагадує серце (рис. 47, а). У Чорному морі поширена їстівна серцевидка Ламарка (Cerastoderma lamarcku) та кілька інших видів.

Рис. 47. Ряд Venerida:

а —їстівна серцевидка (Cerastoderma edule); б — морське серце (Glossus humanus); в — морський черенок (Solen vagina), стадії занурення в ґрунт; 1 — нога; 2 — вивідний сифон; 3 — ввідний сифон

Заслуговує на увагу родина Glossidae. У Середземному морі та Атлантичному океані живе молюск, шо називається морське серце (Glossus humanus). Його тонкостінна черепашка довжиною до 5 см має опуклі, сильно закручені маківки (рис. 47, б).

Велика родина венерид (Veneridae) поширена в помірних і тропічних морях на піщаних ґрунтах мілководдя. Черепашки венерид дуже гарні, різноманітних розмірів та форм. Багато з них є об’єктами промислу. У Чорному морі вздовж берегів мешкає кілька видів венерид. Один із найбільш поширених видів —венус-півник (Chamelea gallina).

У Чорному морі часто трапляється представник родини морські черенки (Solenidae) —звичайний морський черенок (Solen vagina) з довгою, до 12 см, черепашкою майже прямокутної форми (рис. 47, в). Вони живуть на глибинах до 10 м і можуть дуже швидко закопуватись у грунт, виставляючи назовні пару сифонів, а також стрибати реактивним способом за допомогою струменя води, шо викидається з сифонів.

У прісних водоймах дуже поширені сидячі молюски родини дрейсеніди (Dreissenidae). Найпоширенішим у водоймах Європи видом є річкова дрейсена (Dreissena polymorpha), трикутна черепашка якої має довжину 4—5 см і смугастий малюнок (рис. 48). Цей вид проникає в лимани Чорного моря, а також опріснені ділянки Азовського моря. На півдні України трапляється ще й бугська дрейсена (D. bugensis), яка в наш час активно розселюється. Річкова дрейсена бісусом прикріплюється до субстрату і утворює величезні скупчення, обростаючи каміння, сваї, різні гідротехнічні споруди, а також водостоки, труби, по яких вода тече до турбін, захисні ґрати тощо. Це призводить до великих затрат на очищення зазначених споруд.

Рис. 48. Ряд Venerida: гроно прісноводних дрейсен (Dreissena polymorpha), скріплених нитками бісусу

До ряду венерид належать також дві родини, представники яких пристосувалися до життя в ходах, проточених ними в скелях, вапняках, деревині. Представники родини свердлунових (Pholadidae) свердлять тверді породи за допомогою своєї черепашки. Черепашка фоладід позбавлена лігамента, що різко підвищує взаємну рухливість стулок. Особливе розташування м’язів-замикачів призводить до того, що стулки черепашки поперемінно розсуваються то в передній, то в задній частині. Завдяки таким рухам стулок, озброєних ребрами з шипами та горбками, відбувається свердління субстрату. У Чорному морі поширений свердлуй звичайний (Pholas dactylus).

Представники родини деревоточців (Teredinidae) пристосувалися до свердління деревини. До цієї родини належать два роди: Bankia й Teredo; вони мають видовжене червоподібне тіло, тому їх називають «корабельними червами». На передньому кінці тіла міститься дуже маленька (1/30 — 1/40 частина загальної довжини тіла) черепашка, озброєна гострими гребенями (рис. 49). При розсуванні стулок черепашки гострі зубці, що є на ребрах стулок, здирають шар деревини.

Рис. 49. Ряд Venerida: корабельний черв Teredo:

а, б — дорослий молюск у проточених ним ходах; в — личинка велігер; г — молода стадія; 1 — ходи, які просвердлив тередо; 2 — тіло молюска; 3 — черепашка; 4 — сифони; 5 — вапнякова вистилка ходів; 6 — нога; 7 — палетка; 8 — парус

На задньому кінці тіла містяться два тонких сифони, а також пара вапнякових пластинок — палеток, які захищають тіло молюска, закриваючи вхідний отвір у хід. Стінки ходу молюск покриває зсередини тонким шаром вапнякових відкладів. Тередові використовують деревину не тільки як сховище, а й як їжу. Дрібні частинки деревини перетравлюються внутрішньоклітинно амебоцитами печінки. Крім деревини, в їжу використовуються планктонні організми, які втягуються через ввідний сифон.

Деревоточці пошкоджують деревину. Особливо велику небезпеку вони становлять для дерев’яних споруд причалів, а також для дерев’яних суден. У Чорному морі відомі три види деревоточців: Teredo navalis, Т. pedicellatus та Т. utriculus; перші два види проникли в Азовське море.