Зоология позвоночных - В. М. Константинов 2011

Хордовые
Наземные, или четвероногие, позвоночные - Позвоночные с зародышевыми оболочками
Класс Млекопитающие, или звери - Подкласс Настоящие звери - Подотряд Жвачные

К подотряду Жвачные относится большинство парнокопытных (около 180 видов) со сложным желудком, приспособленным для брожения непережеванной пищи и отрыгивания ее в рот для пережевывания. Клыки развиты слабо или отсутствуют; второй и пятый пальцы также развиты слабо. Стройные длинноногие животные. Многие виды имеют рога.

Рис. 206. Парнокопытные:

1 — кабан; 2 — зубр; 3 — бегемот, или гиппопотам; 4 — баран аргали; 5 — северный олень; 6 — лось; 7 — косуля; 8 — благородный олень

Семейство Олени (Cervidae) включает копытных, обладающих ветвистыми костными рогами, развивающимися за счет кутиса и подверженными ежегодной смене (см. рис. 205, 206). У всех оленей, кроме северного, рога свойственны только самцам. Распространены по всему миру, исключая Австралию и тропическую Африку. На территории России обитают 6 видов.

Северный олень (Rangifer tarandus) характеризуется наличием рогов не только у самцов, но и у самок (см. рис. 206). Молодые не бывают пятнистыми. Распространен по всей тундровой и большей части лесной полосы Евразии и Северной Америки. Одомашненных оленей разводят главным образом в тундре. Благородный олень (Cervus elaphus) водится в Западной Европе, в Крыму, на Кавказе, Тянь-Шане и в горах Южной Сибири. Держится в лесу. Пятнистый олень (С. nippon) пожизненно сохраняет пятнистую окраску. Водится в лесах южной части Дальнего Востока. Молодые, недоразвившиеся рога двух последних видов оленей (известные под названием пантов) используют для изготовления ценных медицинских препаратов (пантокрин и др.). Самый крупный вид оленей — лось (Alces alces); ветвистые рога его лопатообразно расширены; он распространен в лесной полосе Европы, Сибири и Северной Америки. В отличие от других оленей больших стад не образует. Зимой ест ветки лиственных деревьев.

В России идут опыты по одомашниванию лося. Косуля (Capreolus capreolus) — самый мелкий олень с маловетвистыми рогами; водится в лесной и лесостепной зонах Европы и Южной Сибири, в Крыму, на Кавказе, в горах Средней Азии.

Все олени — промысловые звери. Люди используют их мясо и шкуру. Северные олени одомашнены и являются транспортным средством для жителей северных районов. Благородных оленей разводят для получения пантов, используемых медицинской промышленностью.

Семейство Жирафы (Giraffidae) обитает только в Африке. Характеризуется более или менее удлиненной шеей и передними ногами, более длинными, чем задние (см. рис. 205). На голове у них небольшие костные рожки, одетые кожей. Два вида. Один из них — окапи (Okapia johnstoni) — обитатель лесов Центральной Африки. Это относительно коротконогое и короткошеее животное. Жирафа (Giraffa Camelopardalis) распространена в саваннах Центральной и Восточной Африки. Шея и ноги у нее особенно длинные. Оба вида питаются листьями деревьев и кустарников, реже травой.

Семейство Кабарги (Moschidae) включает один вид. В отличие от оленей рогов нет. У самцов сильно развиты клыки верхней челюсти, далеко выступающие вниз из разреза рта. Развиты мускусные железы, содержимое которых используют в парфюмерной промышленности. Распространена в горных районах Южной и Восточной Сибири, юга Дальнего Востока и Центральной Азии.

У представителей семейства Полорогие (Bovidae) рога роговые, в виде полых чехлов, сидящих на костных выростах лобных костей (см. рис. 205). Они развиваются из мальпигиева слоя эпидермиса, не ветвисты и не подвержены смене. Исключение составляет американская вилорогая антилопа (Antilocapra americand), у которой рога вильчатые и роговой слой их ежегодно сбрасывается. Рога свойственны преимущественно самцам. Клыков в верхней челюсти нет. Дикие виды распространены по всему свету, кроме Австралии и Южной Америки. Многие виды одомашнены и дали начало породам домашних животных. Ниже перечислены основные группы диких видов.

Многочисленные антилопы особенно разнообразны в Африке. Наиболее обычные — джейран (Gazella subgutturosa), распространенный в степях и пустынях Восточного Закавказья, Средней Азии и Казахстана, сайгак (Saiga tatarica), встречающийся в прикаспийских и казахстанских степях; в горах Кавказа и в Карпатах живет лесная антилопа серна (Rupicapra rupicapra) с крючкообразно изогнутыми назад рогами (см. рис. 205).

Несколько видов диких козлов и баранов распространены в горах Кавказа, Средней Азии и Южной Сибири. Из козлов это кавказские туры (Capra caucasica, С. суlindrісоrnis), сибирский козерог (С. sibirica) — обитатели высокогорных скальных ландшафтов. Пасутся небольшими стадами, по 20 — 30 голов. Обширные пастбища для них необязательны. Из диких баранов упомянем о муфлонах (Ovis аттоп musimon), распространенных в Южном Закавказье, акклиматизированных в Крыму. В горах Средней Азии живет очень крупный баран архар (О. аmmоnpolii). В отличие от козлов бараны хотя и являются горными животными, но скал избегают и держатся на сравнительно ровных местах — плато, предгорьях. Они выбирают обширные открытые пастбища и пасутся часто очень большими стадами (сотня и более голов), особенно зимой. Эти виды баранов дали начало породам домашних овец.

Дикие быки распространены в наше время главным образом в Южной Азии и Африке. Таковы азиатский (Bubalus агпее) и африканский (В. coffer) буйволы, индийские бантенг (Bos javanicus) и гаур (В. gaurus). Это обитатели лесов и крупных кустарниковых зарослей. В Центральной Азии живет своеобразный мохнатый як (В. mutus), в прериях Северной Америки — бизон (Bison bison). Один вид диких быков — зубр (В. bonasus) сохранился в Беловежской Пуще.

В настоящее время ведутся работы по восстановлению этого интересного животного. Его разводят в лесах Северного Кавказа, где ранее зубры жили в естественном состоянии, и под Москвой (в Серпуховском районе). Еще в историческое время в степях Южной России жил крупный бык тур (Bos primigenius). Он был истреблен в XVII в.

Большинство перечисленных видов быков известны и в одомашненном состоянии, например бантенг, гаял, буйвол, як. Тур, несомненно, был одним из предков многочисленных пород домашнего крупного рогатого скота.

Происхождение и эволюция млекопитающих

Для выяснения происхождения млекопитающих необходимо вернуться к ранней эволюции рептилий. Одной из первых обособившихся групп древних рептилий во второй половине палеозоя были синапсидные. Они легли в основу становления подкласса Звероподобные (Theromorpha). В перми среди них сформировалась группа Зверозубые (Theriodontia). По уровню организации они оказались наиболее близкими к млекопитающим. Зубы у них были в альвеолах. Многие виды имели вторичное костное нёбо. Квадратная кость верхней челюсти и сочленовная кость нижней челюсти были сильно редуцированы; зубная кость нижней челюсти была сильно развита.

Однако условия жизни, сложившиеся в мезозойскую эру, благоприятствовали многоликому становлению рептилий с завропсидными качествами (свойствами настоящих ящеров), и мезозой стал веком пресмыкающихся. Размеры тела зверозубых уменьшились, сократились их численность и распространение, они вынуждены были отойти с арены жизни планеты в места с ограниченными условиями существования. Реализация их возможностей осуществилась позднее с падением господства ящеров, изменением климата Земли в конце мезозоя.

Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана прежде всего с приобретением ими таких решающих приспособительных черт, как высокая температура тела, способность к терморегуляции, высокий аэробный уровень метаболизма. Этому способствовали изменения в дыхательной и кровеносной системах: морфологически это выразилось в разделении сердца на четыре камеры и в сохранении одной дуги аорты, обусловивших несмешиваемость артериальной и венозной крови, в появлении вторичного костного нёба, обеспечившего дыхание во время еды, в изменении эффективности кормовой стратегии, обеспечившей ускоренное переваривание пищи. Она оказалась возможной на основе изменения строения челюстей, дифференцировки зубов, развития челюстной мускулатуры.

Такие черты млекопитающих, как крупный мозг и живорождение, сложились в эволюции значительно позднее.

Зверозубыми рептилиями, наиболее близкими к млекопитающим, были цинодонты (Cynodontia). Наиболее ярко черты скелетных изменений среди них обнаружили у тринаксодона (Thrinaxodon) из раннего триаса.

Рис. 207. Череп и зубы многобугорчатого (Ptilodus):

1 — череп; 2 — верхние зубы; 3 — нижние зубы; длина черепа около 7,5 см

В последующем становлении млекопитающих палеонтологи подчеркивают изменения в зубной системе. Это привело к вычленению двух групп — Морганукодонтод (Morganucodontidae) и Кунеотериид (Kuehneotheriidae).

К потомкам первой группы в отложениях верхнего триаса относят своеобразных многобугорчатых (Multituberculata), получивших свое название в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков (рис. 207). Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцами и без клыков. Они были мелкими, с крысу, наиболее крупные достигали размеров сурка. Многобугорчатые представляли специфических растительноядных зверей, и их нельзя считать предками последующих групп млекопитающих. Можно лишь предположить, что ранние их формы дали начало однопроходным.

Вторая группа оказалась более успешной в последующей адаптивной радиации. Их главную линию составили эвпантотерии (Eupantotheria). Вероятно, они были маленькими зверьками, питавшимися, очевидно, насекомыми, может быть, и другими мелкими животными и яйцами рептилий. Биологически они были в известной мере близки к наземным и древесным насекомоядным. Головной мозг их был мал, но значительно больше, чем у зверозубых рептилий. В конце мезозоя в этой группе наметилось разделение на два самостоятельные ствола — Низшие, Сумчатые (Metatheria, Marsupialia), и Высшие, Плацентарные (Eutheria).

Сумчатые появляются в меловой период. Наиболее ранние их находки приурочены к отложениям нижнего мела Северной и Южной Америки. В раннем кайнозое они проникли в Европу. Есть отдельные находки раннего кайнозоя в Азии и Африке. Однако место возникновения и направления миграции сумчатых по южным континентам продолжают вызывать дискуссии ученых.

Наиболее древняя группа сумчатых — это семейство опоссумов, остатки которых обнаружены в отложениях раннего мела Северной Америки. Сейчас они распространены в Южной, Центральной Америке и в южных районах Северной Америки.

В Южной Америке в палеоген-неогене их было много. Однако в это время там не было плацентарных копытных и хищных. После миоцена сумчатые здесь были вытеснены плацентарными, и из них сохранились лишь немногие специализированные виды. Сумчатых всюду стали теснить более высокоорганизованные плацентарные. В результате они сохранились только в Австралии, Новой Гвинее, Южной Америке, отчасти в Северной Америке (один вид) и на острове Сулавеси (один вид).

Их систематический ряд в пределах одного отряда Сумчатые (Marsupialia) в настоящее время содержит 16 семейств.

Плацентарные млекопитающие также возникли в меловом периоде и представляют самостоятельную, в известной мере параллельную сумчатым, ветвь зверей. Как показали недавние исследования, в меловом периоде они уже эволюционировали в различных направлениях. В течение всего кайнозоя Евразия и Северная Америка неоднократно контактировали, что отражалось на становлении разных систематических групп плацентарных. Наиболее древней группой плацентарных считают отряд Насекомоядные. Эти примитивные звери найдены в верхнем мелу Монголии. Они были частью наземными, частью древесными видами. Возможно, они дали начало большинству основных групп последующих плацентарных. Древесные насекомоядные, приспособившиеся к полету, дали начало рукокрылым. Ветвь, приспособившаяся в хищничеству, дала начало древним примитивным хищникам — креодонтам (Creodonta). Они были широко распространены лишь короткое время. Уже в конце олигоцена, когда медлительные копытные палеоген-неогенового периода сменились более подвижными, креодонты были вытеснены их потомками — более специализированными хищниками. В конце эоцена — начале олигоцена от хищников отделилась ветвь водных зверей — ластоногих. В олигоцене уже существовали предковые группы ряда современных семейств хищных (виверр, куниц, собак, кошек). Современные настоящие тюлени сродни куньим, а моржи и ушастые тюлени исторически близки медведям.

От креодонтов происходят и древние копытные, или кондиляртры (Condylarthra), — мелкие звери величиной не более собаки. Они возникли в палеоцене и были всеядными. Конечности были пятипалыми с несколько усиленным третьим пальцем и укороченными первым и пятым пальцами. Кондиляртры просуществовали недолго, и уже в начале эоцена от них возникли две самостоятельные ветви: отряды Непарнокопытные и Парнокопытные. В целом группа копытных имеет сборный характер. В эоцене возникают хоботные.

Возможно, непосредственно от насекомоядных в самом начале палеоген-неогена возник ряд и других отрядов. Таковы, например, неполнозубые, грызуны, приматы.

Рис. 208. Филогения плацентарных млекопитающих

Ископаемые обезьяны известны с палеоцена. Древесные обезьяны нижнего олигоцена — проплиопитекусы (Propliopithecus) — дали начало гиббонам и крупным, близким к антропоидам, рамапитекам (Ramapithecus) из миоцена Индии. Большой интерес представляют найденные в четвертичных отложениях Южной Африки австрало-питекусы (Australopithecus). Но переход от самых высших человекообразных обезьян к человеку представляет собой громадный скачок в эволюции, вызванный в первую очередь как природными причинами, так и факторами общественными.

К настоящему времени все большее признание получает взгляд, что класс Млекопитающие имеет полифилетическое происхождение, т. е. отдельные его ветви возникли от разных групп звероподобных рептилий. Наиболее правильно это для однопроходных, возникших, как уже было сказано, от группы, близкой к многобугорчатым. Наряду с этим не вызывает сомнения, что сумчатые и плацентарные вместе с вымершими пантотериями являют собой естественную группу, объединенную общим происхождением (рис. 208).

Большинство специалистов признают следующую систематику современных млекопитающих:

Класс Млекопитающие (Mammalia)

Подкласс Первозвери (Prototheria).

Отряд Однопроходные (Monotremata).

Подкласс Настоящие звери (Theria).

Инфракласс 1. Низшие звери (Metatheria).

Отряд Сумчатые (Marsupialia).

Инфракласс 2. Плацентарные, или Высшие звери (Eutheria) 17— 18 отрядов современных (и 14 отрядов вымерших).

Экология млекопитающих

Условия существования и общее распространение. Прямым доказательством биологического прогресса млекопитающих является широта их географического и биотопического распространения. Млекопитающие встречаются на земном шаре практически повсеместно, за исключением Антарктиды. На побережье этой пустынной суши пока отмечены лишь тюлени. Ряд видов наземных зверей наблюдали на островах Северного Ледовитого океана. Даже на таком удаленном от материков и затерянном в Северном Ледовитом океане клочке суши, как остров Уединения в Карском море, неоднократно наблюдали песцов и северных оленей. Млекопитающие заселяют просторы всех океанов, достигая, как показали наблюдения дрейфующих полярных станций, пространств, примыкающих к Северному полюсу. Таковы ластоногие и китообразные (нарвалы).

Велики пределы и вертикального распространения зверей. Так, в Центральном Тянь-Шане на высоте 3—4 тыс. м многочисленны полевки, сурки, дикие козлы, бараны, обычен снежный барс. В Гималаях бараны распространены вверх до 6 тыс. м, а единичные заходы волков здесь наблюдали даже на высоте 7150 м.

Еще более показательно распространение млекопитающих в различных жизненных средах. Только в этом классе наряду с наземными животными имеются формы, активно летающие в воздухе, настоящие водные обитатели, никогда не выходящие на сушу, и, наконец, обитатели почвы, вся жизнь которых проходит в ее толще. Несомненно, что для класса зверей в целом характерна более широкая и более совершенная, чем у других позвоночных, приспособляемость к разнообразным условиям жизни.

Если же рассматривать отдельные виды, то можно обнаружить много случаев, когда их распространение связано с узко ограниченными условиями существования. Только в условиях сравнительно высокой и ровной температуры могут успешно существовать многие человекообразные обезьяны, бегемоты, носороги, тапиры и ряд других.

Опыты акклиматизации у нас в стране южноамериканского полуводного грызуна нутрии показали, что этот зверь может жить только в областях, где ледяной покров на водоемах отсутствует. Лед затрудняет зверьку добычу подводных кормовых растений. Косвенное влияние температуры заметно и на распространении крота, который отсутствует в таежной полосе Восточной Сибири, где в связи с низкими температурами зимой и малой глубиной снегового покрова почва промерзает очень глубоко.

Наряду с этим существует много видов, которые могут жить в разнообразных температурных условиях. Так, заяц-беляк, не устраивающий нор и активный круглый год, в европейской части России переносит годовую амплитуду температуры, равную 65°С (от -30 до +35°С), продолжительность же вегетационного периода (когда средняя суточная температура более 5°С) равна здесь 150 — 200 дням. В Якутии заяц-беляк живет в условиях, когда годовая амплитуда температур равна 103°С: зимой бывают морозы до -68°С, а летом жара может достигать 35°С. Вегетационный период при этом очень короткий — 50 — 100 дней. В этих же температурных условиях живет в Якутии и лисица. Этот широко распространенный вид обычен и в Средней Азии, где летом бывает жара до 50°С, а зимой морозы достигают -30°С. Не менее разнообразные условия переносят волки, распространенные от побережья Ледовитого океана до Южной Азии.

Непосредственное влияние влажности на распространение млекопитающих, как и на распространение птиц, невелико. Однако немногие виды с голой или почти лишенной волос кожей страдают от сухости. Таковы бегемоты и буйволы, распространенные только во влажных тропических областях.

Значительнее косвенная роль влажности и осадков. Южная граница распространения крота в европейской части России совпадает с границей, южнее которой выпадает менее 40 см осадков в год. В этих условиях почвенная фауна обедняется настолько, что для крота не хватает пищи.

Как установил А. Н. Формозов, высота снежного покрова более 90 см ограничивает распространение лося. Максимальной критической высотой снежного покрова для косули, по данным этого же автора, является 50 см, а для кабана — 30 — 40 см. Глубина снежного покрова привела к неудаче искусственного распространения на восток зайца-русака. При более глубоком снеге передвижение и добыча пищи для указанных зверей становятся крайне трудными или даже невозможными, и они становятся очень уязвимыми при охоте на них хищников.

Многие млекопитающие требовательны к почвенно-грунтовым и орографическим условиям. Так, некоторые виды тушканчиков, например гребнепалый тушканчик, живут только в сыпучих песках; близкие условия необходимы для тонкопалого суслика. Наоборот, большой тушканчик живет только на плотных почвах. Живущие в почве кроты и слепыши избегают участков с уплотненной почвой, в которой трудно прокладывать ходы. Бараны населяют лишь области с разнообразным рельефом, где имеются обширные пастбища и широкий горизонт. Еще более требовательны к условиям рельефа козлы, распространенные преимущественно в условиях скального ландшафта. Для кабанов благоприятны места с мягкой, влажной почвой, в которой они находят корм. Лошади, антилопы, верблюды избегают вязкого грунта, к передвижению по которому не приспособлены их конечности.

В общем, распространение млекопитающих (как и животных любой другой группы) теснейшим образом связано с условиями среды. При этом важно подчеркнуть, что эта зависимость более сложна, чем у низших наземных позвоночных. Млекопитающие в меньшей степени зависят от непосредственного влияния климатических факторов. В большой мере их приспособления связаны с особенностями поведения, которое формируется под контролем высшей нервной деятельности.

Ни один класс позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Причина этого лежит в длительной прогрессивной эволюции класса, в течение которой отдельные его группы, расселяясь по земному шару, приспосабливались к крайне разнообразным условиям существования.

Первоначально млекопитающие были, по-видимому, наземными и, быть может, наземно-древесными животными. Приспособительная эволюция привела к возникновению следующих основных экологических типов зверей: 1) наземных, 2) подземных, 3) водных, 4) летающих. Каждая из названных групп делится на более мелкие, отличные по степени и характеру связанности с той или иной средой.

Наземные звери. Наземные звери — наиболее обширная группа млекопитающих, заселивших практически всю сушу. Разнообразие этой группы отражает многоплановость наземной среды, которая и отразилась в большом разнообразии видов зверей, ее населяющих. В пределах разбираемой группы можно выделить две основные ветви: звери лесные и звери открытых местообитаний.

1. Звери, населяющие лес и заросли крупных кустарников, обнаруживают различную степень и разные формы связи с условиями, создающимися в лесных и кустарниковых насаждениях. Лесные местообитания характеризуются: закрытостью угодий, в связи с чем у зверей возникает возможность видеть лишь вблизи; наличием большого числа убежищ, ярусностью местообитаний, разнообразием кормов.

Наиболее специализированная группа — древеснолазающие звери. Большую часть жизни они проводят на деревьях, добывая там пищу, а для размножения и отдыха устраивая гнезда; на деревьях они спасаются и от врагов. Представители этой группы есть среди разных отрядов: из грызунов — белки, летяги; из хищных — некоторые медведи (южноазиатские), некоторые куницы, леопарды, из неполнозубых — ленивцы, некоторые муравьеды, кроме того, лемуры, многие обезьяны и др.

Приспособления для жизни на деревьях разнообразны. Белки, медведи, куницы, муравьеды лазают по коре деревьев и сучьям, используя острые когти. Лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы с сильно развитыми пальцами, которыми они хватаются за ветки или неровности коры. У многих южноамериканских обезьян, древесных муравьедов, древесных дикобразов, из сумчатых — у опоссума развит цепкий хвост.

Многие звери способны перепрыгивать с ветки на ветку, иногда предварительно раскачавшись; таковы гиббоны и паукообразные обезьяны. Часто прыжок сопровождается планированием. Способность к планированию хорошо выражена у летяг и шерстокрылов, имеющих кожистые перепонки по бокам тела (рис. 209). У белок и куниц успешность планирования связана с длинным пушистым хвостом: это легко видеть при непосредственном наблюдении этих зверей.

Пища у многих зверей этой группы преимущественно растительная. Среди них есть виды, специализирующиеся на семенах хвойных, например обыкновенная белка (рис. 210). Некоторые обезьяны кормятся в основном плодами. Древесные медведи питаются более разнообразной пищей: мясистыми плодами, ягодами, вегетативными частями растений. Хищные звери этой группы используют также растительные корма (семена, ягоды), но прежде всего охотятся на птиц и зверьков.

Для выведения и выкармливания детенышей и отдыха эти звери на деревьях устраивают гнезда из ветвей или занимают дупла, например белки, летяги (рис. 211).

Среди лесных зверей многие виды ведут полудревесный, полуназемный образ жизни. Они лишь частично добывают пищу на деревьях, а гнезда устраивают в различной обстановке. Так, соболь большую часть пищи находит на земле (мышевидные грызуны — 20 — 50 %, кедровые орехи и ягоды — 30 — 60 %), но, кроме того, он ловит птиц (5 — 10 %), белок (1 — 15 %). Гнезда он устраивает в невысоких дуплах, в поваленных стволах деревьев, под корнями.

Рис. 209. Млекопитающие, обладающие приспособлениями к планирующему полету:

1 — сумчатая летучая белка; 2 — летяга; 3 — шипохвостая африканская белка; 4 — шерстокрыл

Рис. 210. Еловая и кедровая шишки, объеденные белкой:

А — еловая шишка, поеденная белкой; Б — кедровая шишка, обработанная белкой осенью, когда орешки еще не высыпались

Дальневосточный белогрудый медведь кормится на земле (ягоды, грызуны, насекомые) и на деревьях (ягоды, мед, пчелы), по которым он очень хорошо лазает. Днем обычно отдыхает в примитивном гнезде из веток, сделанном в верхней части дерева. На зиму в спячку ложится в дупло дерева (чаще использует тополь). Из грызунов к этой группе принадлежит бурундук. Большую часть времени он проводит на земле, где кормится ягодами, семенами, грибами. По деревьям лазает очень хорошо, по прыгать с ветки на ветку так же далеко, как белка, не может — его хвост короче и менее густо опушен. Гнездится чаще в норах под корнями или в дуплах упавших деревьев.

Рис. 211. Гнездо (гайно) белки

Все перечисленные виды являются строго лесными. Однако к деревьям как к месту добычи корма и устройства гнезда они прибегают далеко не всегда и много времени проводят на земле.

Несколько иную группировку составляют виды, которые обитают также только или преимущественно в лесу, но ведут наземный образ жизни. Таковы бурые медведи, росомахи, хорьки, лоси, настоящие олени, косули. Весь корм они добывают на земле. По деревьям не лазают (за редким исключением) и детенышей выводят в норах (колонок, росомаха) или на поверхности земли (олени, лоси, косули). Для этих видов значение деревьев cводится в основном к использованию укрытий; только отчасти деревья (точнее, их ветки и кора) служат им пищей.

Таким образом, приведенные примеры позволяют проследить различный характер связи между лесными животными и древесной растительностью.

2. Обитатели открытых пространств представляют не менее многочисленную и разнообразную группу. Характерные условия их существования: слабовыраженная ярусность местообитаний, их «открытость», отсутствие или малое количество естественных убежищ — делают мирных животных издалека заметными для хищников, а обилие растительной пищи, преимущественно в виде травянистых растений, способствует концентрации претендентов на нее. Представители этой экологической группы зверей есть среди отрядов сумчатых, насекомоядных, грызунов, хищных, копытных, но основу ее составляют травоядные звери — грызуны и копытные.

В этой жизненной обстановке выработались следующие основные типы зверей: копытные, тушканчики, суслики.

Копытные — чаще всею крупные травоядные виды, потребители грубых кормов в виде травы, подчас жесткой и сухой. Они много времени тратят на пастьбу и широко перемещаются. Способность к длительному и быстрому перемещению у них связана также с поисками редкой в степях и пустынях воды и с необходимостью спасаться от врагов бегством. Максимальная скорость бега у некоторых видов этой группы такова, км/ч: бизон — 40 — 45, жираф — 45 — 50, дикий осел — 50 — 55, зебра — 65, газель Томсона — 80. Максимальная скорость бега у некоторых хищников, могущих преследовать описываемых копытных, км/ч: волк — 45 — 60, лев — 80, гепард — 104— 112.

Никаких жилищ или временных убежищ эти животные не сооружают. Приспособительными особенностями кроме быстрого бега являются относительно большая острота зрения, крупные размеры тела, высоко поднятая на длинной шее голова. Многие виды подолгу могут обходиться без воды, довольствуясь влагой, получаемой с травой. Существенное значение имеет рождение хорошо развитых детенышей, которые уже в первый день своего появления могут следовать за матерью.

Кроме копытных (лошадей, антилоп, верблюдов, жирафов) к этой экологической группе, вероятно, можно отнести крупные виды наземных кенгуру. Как и копытные, они населяют открытые, степные и пустынные пространства, кормятся травой, много пасутся, хорошо видят и от врагов спасаются длинными прыжками. Гигантский кенгуру может развивать скорость около 40 км/ч.

Тушканчики — мелкие зверьки, обитатели пустынных пространств с редкой растительностью и бедным животным населением. Для добычи корма им приходится много и быстро передвигаться (до 20 км/ч). Способность к быстрому передвижению достигается не путем бега на четырех ногах, как у копытных, а путем в той или иной мере развитой способности к прыганью на очень длинных задних ногах (так называемое «рикошетирование»). Подобная черта свойственна совершенно различным в систематическом отношении млекопитающим открытых пространств. Кроме тушканчиков она характерна для песчанок, североамериканских кенгуровых крыс (Heteromyidae), африканских долгоногов (Pedetidae), африканских насекомоядных из семейства Прыгунчики (Macroscelidae) и для некоторых мелких австралийских сумчатых (Antechinomys).

В отличие от предыдущей группы рассматриваемые виды кормятся не только травой, но и сочными луковицами и клубнями растений, а некоторые — насекомыми. Они никогда не пьют и довольствуются водой, получаемой с пищей.

Существенной особенностью описываемой группы следует считать и наличие у ее видов постоянных или временных убежищ в виде нор. Роют они очень быстро, и многие виды ежедневно сооружают новую просто устроенную нору. В связи с наличием нор — надежных убежищ, в которых происходит деторождение, беременность у них короткая и детеныши рождаются беспомощными.

Суслики — грызуны малой и средней величины, населяющие степи, полупустыни и горные луга с густым травостоем (рис. 212). Кормятся травой и семенами. В связи с густым травяным покровом быстрое передвижение этих небольших животных затруднено. Но у них нет и потребности совершать длительные кормовые экскурсии, так как корм в их местообитаниях обилен практически везде. Живут в постоянных норах, где отдыхают, размножаются, а большинство видов в норах залегают на летнюю и зимнюю спячку. В связи с обилием корма далеко от норы не отходят.

Часто сооружают дополнительные, так называемые кормовые, норы, служащие временными убежищами от опасности, появившейся во время кормежки. Бегают медленно. Имеют вальковатое тело на коротких ногах, хорошо приспособленное к передвижению в норах. В связи с наличием подземных гнезд детенышей рождают слепых, голых, беспомощных.

Рис. 212. Виды открытых пространств. Группа сусликов:

1 — красный сурок; 2 — суслик; 3 — хомяк; 4 — даурская пищуха (сеноставка)

К описываемой группе кроме сусликов относятся сурки, хомяки и степные виды сеноставок.

Среди наземных млекопитающих есть ряд видов, которые не могут быть отнесены ни к одной из указанных групп. Это широко распространенные звери, обитающие в различной жизненной обстановке и не имеющие узкой специализации. Таковы многие хищники, например волк, лисица, барсук, отчасти кабан и др. Достаточно указать, что волк и лисица живут в тундре (последняя только в южных ее частях), в лесу, степи, пустыне, горах. Состав пищи, характер ее добывания, условия размножения в разной обстановке различны. Так, волки в лесном поясе щенятся на поверхности земли, используя логово, а в пустыне и тундре иногда роют норы.

Подземные млекопитающие. Подземные млекопитающие — очень специализированная группа видов, проводящих всю жизнь или значительную ее часть в толще почвы. Представители этой группы встречаются в разных отрядах. Например, многочисленные виды кротов из отряда Насекомоядные, слепыш, цокор, слепушонка из отряда Грызуны, сумчатый крот и некоторые другие. Они распространены в различных частях света: в Евразии (кроты, цокоры, слепыши, слепушонки), в Северной Америке (кроты), в Африке (златокрот, землекоп), в Австралии (сумчатый крот).

Рис. 213. Лапы крота (7) и цокора (2). Передняя лапа крота — лопата для подземной работы. Передняя лапа цокора с сильными когтями, облегчающими работу в твердой степной почве

Рис. 214. Крот выталкивает землю

Зверьки, живущие в почве, используют разные приемы прокладывания подземных ходов. Крот разрыхляет землю вывернутыми наружу передними лапами и, действуя ими, как ложками, отодвигает ее в стороны и назад (рис. 213). Передней частью тела через вертикальные отнорки он выбрасывает землю наружу (рис. 214). Передними лапами роет цокор. Слепыш и слепушонка имеют слабые лапы с маленькими когтями; они роют почву далеко выступающими изо рта резцами (рис. 215), главным образом нижними, а выбрасывают землю наружу по-разному: или передней частью тела, как крот, цокор, слепыш, или задними ногами, как слепушонка (рис. 216). У этих грызунов резцы находятся как бы вне рта, так как позади резцов находится складка кожи, которая может полностью изолировать рот от резцов. Как показал Б. С. Виноградов, у слепышей нижняя челюсть может занимать различное положение: при питании положение челюстей нормальное и нижние резцы упираются в верхние. При рытье же нижняя челюсть отодвигается и обнаженные резцы могут быть использованы, как мотыга, для разрушения земли.

Рис. 215. Голова гигантского слепыша

Рис. 216. Слепушонка, выбрасывающая землю из норы (при этом способе получается дюнообразная кучка)

Чрезвычайно интересными оказались зверьки недавно подробно описанного вида голых землекопов (Heterocephalus glaber), имеющих небольшие размеры (масса тела 40 г) и распространенных в засушливых саваннах и полупустынях Кении, Сомали, Эфиопии. Они живут колониями в обширных и сильно разветвленных подземных тоннелях длиной 3 — 5 км, на поверхность никогда не выходят, тоннели роют коллективно, вгрызаясь резцами и передавая почву по цепочке друг другу для выброса ее наверх.

Водные звери. Как и у подземных млекопитающих, у водных зверей имеется длинный ряд переходов от наземных видов к полностью водным. Особенно наглядную картину дают представители отряда Хищные, которые филогенетическй наиболее близки к одной из групп водных млекопитающих — к ластоногим. Первоначально связь с водной средой заключается в том, что животные добывают корм не только на суше, но и около воды или в самой воде. Так, один из видов куньих — норка — обитает по берегам пресных водоемов. Она селится в норе, выход из которой открывается на сушу. Кормится она обитающими у воды грызунами, главным образом водяными крысами (15 — 30%), амфибиями (10 — 30%) и рыбой (30 — 70%). Норка хорошо плавает.

В большей мере с водой связана выдра. Этот хищник устраивает норы только по берегам водоемов и вход располагает под водой. Выдра обычно не отходит от берега далее 100 — 200 м. Пищу добывает главным образом в воде: рыбу (50 — 80 %), амфибий (10 — 20 %). Наземные грызуны имеют для нее малое значение. Конечности выдры укорочены, пальцы связаны широкой перепонкой. Очень малы ушные раковины. Шерстный покров состоит из редкой ости и густой низкой подпуши. Морская выдра (калан) — настоящий морской зверь, обитающий в северной части Тихого океана. Большую часть жизни проводит в воде, где добывает всю необходимую пищу (морских ежей, моллюсков, крабов, реже рыб). Отдыхает на воде, а на сушу выходит лишь для размножения, при сильном шторме, иногда и для отдыха. Спят каланы на воде или на берегу. Плавают очень хорошо, в тихую погоду отплывают от берега на десятки километров. Никаких жилищ на берегу не сооружают. Их конечности короткие, типа ластов; все пальцы объединяются толстой перепонкой. Ушных раковин нет. Шерстный покров из редкой ости и густой подпуши.

Много полуводных видов среди грызунов: бобр, ондатра, нутрия. Все эти виды связаны с водой как с основным местом добычи корма, однако частично добывают корм на суше. В воде они часто спасаются от преследования врагов. Гнездятся в земляных норах или в хатках, которые сооружают на берегу или на плавающих остатках гниющей растительности (рис. 217). У всех этих зверей нет ушных раковин, лапы имеют перепонки. Шерстный покров — с редкой жесткой остью и густой подпушью. У выхухоли, ондатры и бобра сильно развиты сальные железы, смазывающие волосяной покров.

Рис. 217. Хатка ондатры

Ластоногие уже почти полностью водные звери. Они кормятся исключительно в воде, на воде обычно и отдыхают. Только щенка, спаривание и линька бывают у них вне воды — на берегу или на льдах. В их строении много своеобразных черт. Общая форма тела веретенообразная, конечности превращены в ласты. При этом задние ласты далеко отодвинуты назад, у большинства видов они не принимают участия в передвижении по твердому субстрату, а служат основным локомоторным орудием при плавании и нырянии. Шерстный покров в той или иной мере редуцирован, а функцию термоизоляции выполняет слой подкожного жира. Следует отметить, что у ушастых тюленей (например, у котика), в большей мере связанных с сушей, шерстный покров сохраняется еще довольно хорошо, а подкожный слой жира, наоборот, развит слабо. У этих тюленей сохраняется и рудиментарная ушная раковина.

Полностью водными зверями, никогда не выходящими на сушу, являются китообразные и сирены. Шерстный покров у них исчезает полностью, задние конечности отсутствуют. Локомоторным органом служит мощный хвостовой плавник.

В заключение подчеркнем, что вода является для млекопитающих средой, освоенной вторично. Будучи изначально наземными животными, они смогли к ней приспособиться. Несомненно, что начальной причиной перехода к полуводному, а затем и целиком к водному существованию были поиски в воде пищи и укрытия от врагов. По этому пути шли представители различных систематических групп зверей. Данные табл. 19 дают представление о некоторых возможностях использования водной среды.

Таблица 19

Глубина погружения и длительность пребывания под водой некоторых водных зверей (по D. Davis, F. Lalley, 1963)

Летающие звери. Летающие звери возникли из наземных лесных зверей путем развития способности к прыжкам, затем к планированию и в конечном итоге к полету. Этот ряд можно видеть и при обзоре современных видов. Белка при прыжке широко расставляет лапы, увеличивая плоскость тела, поддерживаемую воздухом. Летательных перепонок у нее еще нет. У австралийской сумчатой летяги (Petauridae) есть небольшие летательные перепонки, которые на передних лапах доходят до кисти. У обыкновенной летяги и южноазиатского шерстокрыла (Galeopithecus) перепонка тянется вдоль обоих боков тела между передними и задними лапами. Эти звери могут «перелетать» на десятки метров (см. рис. 209).

Настоящими летающими зверями стали среди млекопитающих только рукокрылые. У них возник даже ряд признаков, близких к таковым у птиц: есть облегченный тонкий скелет, грудина имеет киль, летательные грудные мышцы, грудная клетка становится более прочной, что обусловлено срастанием некоторых ее элементов.

Сливаются кости черепа. В связи с ночным образом жизни большее развитие получают органы слуха и осязания.

Приведенный выше очерк экологических групп млекопитающих не является исчерпывающим. Его задача — показать разнообразие приспособлений животных этого класса к самым различным условиям жизни.

Питание. Важнейшими предпосылками видового разнообразия млекопитающих и широкого их распространения следует считать чрезвычайно разнообразный набор кормов и широту арены кормодобывания. По роду пищи млекопитающих можно подразделить на две условные группы: 1) плотоядные и 2) растительноядные. Условность этого деления определяется тем, что только немногие виды питаются исключительно животными или растениями. Большинство кормятся как растительной, так и животной пищей, причем удельное значение этих кормов может существенно меняться в зависимости от условий места, времени года в других причин.

Исходным типом питания для зверей, видимо, была насекомоядность. Ранее млекопитающие кормились, судя по характеру зубов, преимущественно наземными, отчасти древесными насекомыми, моллюсками, червями, а также мелкими амфибиями и рептилиями. Подобный характер питания сохранили наиболее примитивные современные группы, а именно многие виды отряда насекомоядных: землеройки, тенреки, отчасти ежи и некоторые виды сумчатых. Они собирают свой корм главным образом с поверхности земли, в неглубоких норах.

Наряду с насекомоядными возникли и более специализированные по питанию ветви. Таково большинство летучих мышей, добывающих насекомых в воздухе, муравьеды, ящеры, трубкозубы, а из однопроходных — ехидна, кормящиеся термитами, муравьями и их личинками, которых они добывают, используя специальные приспособления: вытянутая морда, длинный клейкий язык, сильные когти, служащие для разрушения гнезд насекомых, и т.д. Несомненно, специализированными насекомоядными являются кроты, добывающие пищу в толще почвы.

Хищные (по типу питания) звери относятся преимущественно к отрядам Хищные, Ластоногие и Китообразные. Они близки филогенетически к насекомоядным и представляют собой ветви одного общего корня, перешедшие на питание более крупной добычей, частью — теплокровными позвоночными. Только немногие виды этой группы целиком плотоядны: таковы кошки, белые медведи. Большинство же используют и растительные корма.

Особенно велико значение растительных кормов в питании бурого и белогрудого медведей. Очень часто они длительное время кормятся только ягодами, орехами, плодами диких деревьев и животную пищу добывают как исключение. Так бывает, например, у кавказских, среднерусских медведей.

Многие плотоядные питаются и падалью. Особенно часто едят ее шакалы. Почти исключительно падалью питаются гиены. Избегают питаться падалью кошки.

Растительноядных зверей очень много. К ним относятся большинство обезьян, полуобезьян, из неполнозубых — ленивцы, большинство грызунов, копытные, сумчатые, некоторые рукокрылые (крыланы), а из морских зверей — сирены. По характеру пищи они могут быть разделены на травоядных, кормящихся листьями и ветками, зерноядных и плодоядных. Деление это в известной мере условно, так как многие виды могут менять свои пищевые привязанности.

Типичные травоядные звери — лошади, быки, козлы, бараны, некоторые олени и многие грызуны. У копытных приспособление к питанию травой выражается в сильном развитии мясистых губ и языка и большой их подвижности, в форме зубов и в усложнении кишечного тракта. В связи с питанием парнокопытных мягкой травой верхние резцы у них редуцированы. У лошадей, пасущихся в степях и пустынях с более жесткой растительностью, верхние резцы сохраняются.

Грызуны захватывают траву не губами, как копытные, а резцами, которые у них особо сильно развиты. Таковы нутрии, ондатры, полевки. Для травоядных характерно увеличение длины кишечника, усложнение желудка, сильное развитие слепой кишки.

Ветвями, корой, листьями кормятся олени, жирафы, слоны, зайцы, бобры, ленивцы. Большинство этих видов едят и траву. Веточный корм и кору чаще потребляют зимой, траву — летом.

Многие из растительноядных зверей питаются преимущественно семенами. Таковы белка, пищевое благополучие которой зависит от наличия семян хвойных, бурундуки, которые кроме семян хвойных едят много семян злаков и бобовых, мыши. Семеноеды сравнительно ограничены в добыче пищи, и успех их жизнедеятельности зависит от урожая семян немногих видов растений. Неурожаи таких кормов влекут за собой массовые миграции зверей или их гибель. К примеру, белка в годы неурожая хвойных вынуждена питаться их почками, богатыми смолой. Зубы и рот таких зверьков зачастую бывают сплошь залеплены смолой.

Специализированных плодоедов сравнительно немного. К ним принадлежат некоторые обезьяны, полуобезьяны, крыланы, из грызунов — соня-полчок. Нектаром цветков питаются тропические летучие мыши.

Многие виды зверей способны использовать очень широкий спектр кормов и успешно приспосабливаются к географическим, сезонным и годовым особенностям кормовых условий. Так, северный олень летом кормится главным образом зеленой растительностью, а зимой — почти исключительно лишайниками. Заяц-беляк питается ветками и корой только зимой, летом он ест траву.

Характер питания изменчив географически. Так, бурые медведи Южного Кавказа растительноядны, а на побережье Дальнего Востока они кормятся почти исключительно рыбой и тюленями.

Примеров подобного характера можно привести очень много. Они говорят о большой широте кормовых приспособлений млекопитающих. Одновременно они показывают, сколь необходимо иметь точные данные о питании животных. Такие материалы позволяют судить о значении того или иного вида в конкретном биоценозе.

Количество поедаемого корма зависит от его калорийности и большей или меньшей легкости переваривания. В связи с этим растительноядные звери потребляют несколько больше (по массе) пиши, чем плотоядные.

Еще более наглядно выглядит зависимость между количеством потребляемой пиши и размерами тела: чем мельче тело зверька, тем относительно больше пищи он съедает в сутки.

Для крупных видов та же картина: суточная пищевая норма быка массой 181 600 г равна 0,03 %, а африканского слона массой 3 672 000 г — 0,01 % от массы тела. Все эти примеры отражают зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела.

Размножение. Систематизируя основные особенности размножения млекопитающих, следует выделить три основных варианта.

1. Откладывание оплодотворенного внутри тела матери «яйца» с последующим завершением его развития в гнезде (утконос) или в кожистой сумке родителя (ехидны). Яйца в этом случае относительно богаты желтком и в связи с этим сравнительно крупные (10 — 20 мм), с развитой жидкой белковой оболочкой. Число одновременно созревающих яиц у ехидн — 1, у утконоса — 1—3. В данном случае откладывается покрытый оболочкой эмбрион, прошедший более половины развития.

Следует оговориться, что термин «яйцо» в двух приведенных случаях не отражает существа явления. Это обусловлено тем, что у ехидны и утконоса оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях на значительное время и проходят там большую часть своего развития. В данном случае откладывается покрытый оболочками эмбрион, прошедший более половины развития.

2. Рождение недоразвитых живых детенышей, которые развиваются в матке, но без образования настоящей плаценты. Слаборазвитый новорожденный плотно прикрепляется к соску, который чаще всего находится в кожистой выводковой сумке, появляющейся у самки на брюхе ко времени размножения. В сумке происходит донашивание детеныша, который самостоятельно не сосет, а проглатывает молоко, впрыскиваемое ему в рот самкой. Описанный тип размножения свойствен сумчатым (рис. 218, 219).

У сумчатых яйца мелкие (0,2 — 0,4 мм), бедные желтком; жидкая белковая оболочка развита слабо. У большинства видов одновременно развиваются единицы яиц и лишь у опоссумов — иногда более 10.

Рис. 218. Новорожденный опоссум (Dideiphis uirginianus) в сравнении с медоносной пчелой (при одном увеличении)

Рис. 219. Самка кенгуру, вылизывающая дорожку на брюхе — на пути передвижения новорожденного (1) из полового отверстия (2) в сумку (3)

3. Рождение развитых детенышей, которые, во всяком случае, могут самостоятельно сосать молоко. Полное утробное развитие обусловлено появлением у этих видов плаценты, откуда и название описываемой группы — плацентарные млекопитающие.

Яйца плацентарных очень мелкие (0,05 — 0,2 мм), практически лишенные желтка. Белковой оболочки нет. У большинства видов единовременно вызревают несколько овоцитов.

Степень развитости новорожденных у плацентарных различна. Одни рождаются слепыми и голыми, другие — зрячими, слышащими, покрыты шерстью и способны в первый же день следовать за матерью.

Рис. 220. Однодневные новорожденные у зайцеобразных:

1 — заяц-беляк; 2 — кролик

Особенности размножения у разных групп млекопитающих имеют ясно выраженный приспособительный характер и связаны с условиями жизни. Рассмотрим разные показатели размножения у плацентарных зверей. Прежде всего это обусловлено обстановкой, в которой происходит деторождение. Многие виды грызунов рождают детенышей в специально устроенных гнездах, в норах, на деревьях или в траве. Детеныши у них более или менее полно защищены от вредного действия климатических факторов и хищников. Эти виды имеют короткую беременность, и новорожденные у них беспомощные, голые, слепые. Так, у серого хомячка беременность длится 11 — 13 суток, у домовой мыши — 18 — 24, у серой полевки — 16 — 23 суток. У крупной ондатры беременность длится 25 — 26 суток, у сурков — 30 — 40, у белок — 35 — 40 суток. Сравнительно короткая беременность и у рождающихся в норах видов собачьих: у песца она равна 52 — 53 суткам, у лисицы — 52 — 56 суткам. Значительно более длительная беременность характерна для видов, которые рождают детенышей в примитивных гнездах или в логовах. Так, у нутрии беременность продолжается 129 — 133 суток, у леопарда — 4 месяца, у барса — 3 месяца. Еще продолжительнее период эмбрионального развития у зверей, которые рождают детенышей на поверхности земли и у которых новорожденные в силу условий существования вынуждены уже в первые дни после появления на свет следовать за матерью. Таковы копытные. Беременность у оленей длится 8 — 9 месяцев, и даже у мелких антилоп, козлов и баранов она продолжается 5 — 6 месяцев. Показательно, что наиболее хорошо развитыми (из числа сухопутных зверей) рождаются детеныши у лошадей (лошади, ослы, зебры), т.е. у видов, обитающих в открытых степно-пустынных пространствах. Детеныши у них уже через несколько часов могут следовать за матерью. Беременность у этих животных длится 10 — 11 месяцев.

Длительность беременности связана и с размерами зверей, но все же приведенные цифры, а главное — степень развитости новорожденных с очевидностью подтверждают положение, что продолжительность эмбрионального развития имеет приспособительное значение. Это можно демонстрировать и сопоставлением близких видов, живущих в разных условиях. Зайцы-беляки гнезд не устраивают и котятся на поверхности земли. Беременность у них длится 49 — 51 сутки, детеныши рождаются зрячими, покрытыми шерсткой и способными активно передвигаться уже в первые дни жизни. Кролики живут в норах, в гнездах которых рождают детенышей. Беременность кроликов равна 30 суткам, новорожденные у них беспомощные — слепые и голые (рис. 220).

Очень показательны примеры водных млекопитающих. Тюлени рождают на суше или на льдах, и их детеныши (у большинства видов) лежат без всякого прикрытия. Их эмбриональное развитие длится 11 — 12 месяцев. Щенки рождаются хорошо сформированными, зрячими, покрытыми густой шерстью. Размеры их составляют 25 — 30 % размеров матери. Длительная беременность и крупные размеры детенышей, позволяющие им вести самостоятельный образ жизни, свойственны китам, у которых акт деторождения проходит в воде.

У разных видов млекопитающих быстрота размножения неодинакова. Это связано с длительностью времени достижения половой зрелости, величиной промежутка между двумя рождениями, наконец, с величиной выводка. Крупные звери достигают половой зрелости сравнительно поздно. Так, у слонов это бывает в возрасте 10 — 15 лет, у носорогов — в 12 — 20 лет, у разных видов оленей — в 2 — 4 года; самцы котика становятся половозрелыми на третьем-четвертом году, самки — на втором-третьем году; на третьем-четвертом году становятся способными к размножению медведи, многие тюлени, тигры. Быстрее способными к размножению становятся виды собак и куниц — на втором-третьем году жизни.

Особенно скороспелы грызуны и зайцеобразные. Даже крупные виды, например зайцы, размножаются на следующее лето жизни, т. е. в возрасте несколько менее года. Ондатра приступает к размножению в возрасте 5 месяцев. Еще быстрее созревают мелкие мышевидные грызуны: домовая мышь — в возрасте 2,5 месяца, полевая и лесная мыши — 3 месяцев, а полевки — в возрасте 2 месяцев.

Различны частота деторождения и численность выводка. Слоны, усатые киты, моржи, тигры размножаются раз в 2 — 3 года и приносят обычно по одному детенышу. Ежегодно рождают дельфины, полорогие олени, которые приносят тоже по одному детенышу. Собачьи, куньи и крупные виды кошек хотя и размножаются раз в году, но плодовитость их заметно большая, так как они рождают по нескольку детенышей.

Так, в помете у рысей бывает 2 — 3 детеныша, у соболей, куниц, хорьков — 2 — 3, у волков — 3 — 8 (до 10), у лисиц — 3 — 6 (до 10), у песцов 4 — 12 (до 18).

Очень плодовиты грызуны и зайцеобразные. Зайцы приносят в году 2 — 3 помета по 3 — 8 (до 12) детенышей; белки — 2 — 3 помета по 2 — 10 детенышей; полевки — 3 — 4 выводка по 2 — 10 детенышей. Если учесть, что половозрелыми полевки становятся в возрасте двух месяцев, то станет понятна необычайная быстрота их размножения.

Быстрота размножения связана с продолжительностью жизни и скоростью отмирания особей. Как общее правило, долговечные виды размножаются медленнее. Так, слоны живут 70 — 80 лет, медведи, крупные кошки — 30 — 40 лет, виды собачьих — 10—15 лет, мышевидные грызуны —1 — 2 года, что подтверждают помещенные выше сведения о разной плодовитости этих зверей.

Скорость размножения существенно меняется по годам, отражая многолетнюю изменчивость условий жизни. Особенно это заметно у видов с высокой плодовитостью. Так, в годы с благоприятными кормовыми и метеорологическими условиями белки приносят три помета по 6 — 8 (до 10) детенышей, а в тяжелые годы, когда самки истощены, число выводков сокращается до 1 —2, а число детенышей в выводке — до 2 — 3 (максимум 5). Меняется и процент яловых самок. В итоге быстрота размножения резко сокращается. Подобная картина характерна и для других зверей, например зайцев, ондатр, мышевидных грызунов.

Плодовитость меняется с возрастом. Так, процент беременных у котика на Аляске оказался таким: в возрасте 3 — 4 лет — 11, 5 лет — 52, 7 лет — 78, 9 лет — 69, 10 лет — 48.

Для многих видов свойственна географическая изменчивость плодовитости. Приведем один пример применительно к длиннохвостому суслику (Citellus undulatus) (табл. 20)

Большинство сведений подобного рода демонстрирует возрастание видовой плодовитости в направлении с юга на север. Примечательно, что подобная зависимость обнаруживается у некоторых видов при сравнении плодовитости популяций, обитающих на разных высотах в горных странах. Например, американская оленья мышь (Peromyscus maniculatus) в Колорадо и Калифорнии на высоте 3,5 — 5 тыс. футов имеет среднюю величину выводка 4,6, на высоте 5,5 —6,5 тыс. футов — 4,4, на высоте 8 — 11 тыс. футов — 5,4, на высоте 10,5 тыс. футов — 5,6.

Таблица 20

Географическая изменчивость плодовитости длиннохвостого суслика

(по Ю. В. Лабутину, Н. Г. Соломонову, 1968)

Полагают, что увеличение плодовитости к северу, а в горных странах — вверх связано с повышенной смертностью, которая в какой-то мере компенсируется увеличением рождаемости.

Среди млекопитающих есть виды как моногамные, так и полигамные. У моногамных видов пары образуются, как правило, только на один сезон размножения. Так бывает у песцов, часто у лисиц и бобров. Более редки случаи образования пар на несколько лет (волки, обезьяны). У моногамных видов в воспитании молодых, как правило, принимают участие оба родителя. Однако у некоторых настоящих тюленей пары образуются только на период совокупления, после чего самец оставляет самку.

Большинство зверей полигамы. Таковы ушастые тюлени, например котики, самцы которых в период спаривания собирают вокруг себя гаремы из 15 — 80 самок. Примером полигамных зверей могут служить олени, ослы, лошади, образующие косяки, состоящие из одного самца и нескольких самок. Полигамны многие грызуны и насекомоядные. Однако эти звери гаремов или косяков не образуют. Они спариваются несколько раз в году, и периоды между деторождениями у них очень короткие.

Период спаривания у разных видов приходится на различные сроки. Так, у волков и лисиц оно происходит в конце зимы, у норок, хорьков, зайцев — в начале весны, у соболей, куниц, росомах — в середине лета, у многих копытных — осенью. В процессе эволюции период деторождения и воспитания молодых оказался приуроченным к наиболее благоприятному для этого сезону — обычно это конец весны и первая половина лета. Существенно, что это характерно для самых разных видов, в том числе и таких, у которых период спаривания приходится на совершенно разные сезоны года (весну, лето, осень). В этой связи в очень больших пределах варьирует продолжительность беременности (вне той зависимости, о которой говорилось ранее). Так, у горностая беременность длится 300 — 320 суток, у соболя — 230 — 280, у норки — 40 — 70, а у волка — 60 суток. Длительная беременность у таких мелких зверей, как горностай и соболь, связана с тем, что оплодотворенное яйцо после очень кратковременного развития впадает в состояние покоя, длящегося большую часть зимы (так называемая латентная фаза беременности). Только в конце зимы развитие яйца возобновляется. Таким образом, действительный период эмбрионального развития у этих зверей оказывается коротким. Эти факты вновь напоминают о рождении детенышей в наиболее благоприятный сезон для их выкармливания и развития.

Годовой цикл жизни. Годовой цикл жизни зверей складывается из ряда последовательных фаз, которые обусловливаются закономерными сезонными изменениями природной обстановки и тем, что в разные периоды жизни животные испытывают разные потребности. В каждую фазу годового цикла доминирующее значение имеют конкретные характерные явления в жизни вида.

Подготовка к размножению, связанная с созреванием половых продуктов, характеризуется в первую очередь поисками особей противоположного пола. У многих полигамных видов она завершается формированием гаремов. Моногамные виды образуют пары. При формировании пар или гаремов доминирующее значение имеет химическая (запаховая) сигнализация. Посредством ее синхронизируется половой цикл, опознаются вид, пол, возраст, готовность к совокуплению, иерархическое положение встреченной особи в популяции.

Выбор места имеет важное значение для благополучного вывода молодых. В связи с этим некоторые виды животных предпринимают дальние (в сотни и даже тысячи километров) миграции. Так бывает у некоторых летучих мышей, китов, у большинства ластоногих, тундровых северных оленей, песцов и ряда других видов.

Период деторождения и воспитания молодняка характеризуется тем, что в это время даже широко мигрирующие виды становятся оседлыми. Многие хищники (бурые медведи, соболя, куницы, лисицы, песцы, волки) и грызуны (белки, летяги, многие полевки, мыши и др.) занимают определенные гнездовые участки, границы которых метят запаховыми или визуальными метками. Участки эти по мере возможности охраняются от вторжения других особей своего вида или конкурентных видов.

В больших пределах варьирует длительность лактационного периода. Зайцы уже через 7 — 8 дней начинают есть траву, хотя одновременно сосут и материнское молоко. У ондатры период молочного кормления длится примерно 4 недели, у волка — 4 — 6, у песца — 6 — 8 недель, у бурого медведя — около 5 месяцев, у горного барана — 5 — 7 месяцев. Эти различия определяются характером пищи, на которую переходят молодые, ее доступностью, общим типом поведения молодых и их родителей, химизмом (питательностью) молока (табл. 21).

Продолжительность существования семьи у большинства видов менее года. У сусликов молодые расселяются в возрасте 1 месяца, примерно такое же непродолжительное время существуют выводки у зайцев и белок; лисьи выводки распадаются при возрасте молодых в 3 — 4 месяца, выводки песца — несколько ранее, что связано с малой обеспеченностью гнездового участка кормом. Значительно дольше существуют выводки волков — 9 — 11 месяцев. Медведица часто залегает в берлогу вместе с молодыми. Семьями зимуют сурки и еноты. Тигрица ходит с молодыми до следующей течки, которая бывает у нее один раз в 2 — 3 года. Более года ходят за матерью олени.

Период подготовки к зиме характеризуется линькой зверей и интенсивным питанием. Многие животные сильно жиреют. Звери, не привязанные к постоянному жилищу, широко перемещаются, выбирая места, наиболее богатые кормом. Медведи посещают ягодники и посевы овса. На хлебные поля выходят кабаны. Повышение упитанности является важным приспособлением для перенесения зимних условий. Так, малый суслик весной имеет массу тела 140 — 160 г, а в середине лета — 350 — 400 г. Масса тела енотовидной собаки летом 4 — 6 кг, зимой — 6 — 10 кг. Соня-полчок жиреет к концу лета настолько, что количество жира составляет 20 % общей массы тела.

Таблица 21

Состав молока млекопитающих

Подготовка к зиме часто связана с миграциями. Осенью по мере ухудшения условий жизни основная масса песцов кочует к югу, в лесотундру и в северную часть лесной зоны. Еще более заметны миграции у северных оленей: осенью они идут на юг, а весной обратно в тундру (рис. 221). Вместе с оленями мигрируют тундряные волки и росомахи. Зайцы-беляки в северных частях тундры предпринимают миграции осенью на юг, а весной — в обратном направлении. Многие горные звери летом поднимаются вверх на высокогорные луга, где много корма и мало кровососущих насекомых. Зимой они спускаются в нижние пояса гор, где меньше глубина снежного покрова и где корм более доступен. Таковы, например, сезонные миграции кабанов, оленей, лосей, в горах баранов и козлов. На Урале косули переходят зимой с глубокоснежного западного склона на восточный, где снеговой покров всегда менее глубок. С выпадением снега спускаются в малоснежные предгорья лесные кошки, лисицы и волки. Отмечены вертикальные миграции рысей, тигров, ирбисов.

Рис. 221. Схема миграций северного оленя и распространения сайгака

Сезонные миграции есть и у пустынных копытных. Например, джейраны осенью идут из пустынь в предгорья, где лучше сохраняется корм. Весной они возвращаются во внутренние области пустынь. Сайгак в Казахстане летом держится в северных глинистых полупустынях; к зиме он откочевывает к югу, в область менее снежных полынно-типчаковых и полынно-солянковых полупустынь.

Некоторые летучие мыши из тайги, смешанных лесов и даже лесостепей и в Евразии, и в Северной Америке улетают на зиму в более теплые области.

Хотя можно привести и еще ряд примеров миграций как приспособления к сезонной смене условий жизни, все же у млекопитающих в целом они развиты значительно слабее, чем у рыб и птиц. В наибольшей мере они свойственны морским млекопитающим, летучим мышам и копытным.

Широкое распространение среди млекопитающих имеет спячка, хотя она и свойственна видам только некоторых отрядов: Однопроходные, Сумчатые, Насекомоядные, Рукокрылые, Неполнозубые, Хищные, Грызуны.

По степени глубины зимней спячки можно выделить три ее типа.

1. Зимний сон, или факультативная спячка, свойственна медведям, енотам, енотовидной собаке, барсукам. Спячка характеризуется незначительным снижением уровня обмена веществ, температуры тела и дыхательных явлений и легко может быть прервана. Интересный факт наблюдали зоологи США у американского черного медведя, заснувшего в зоопарке в куче сена. Частота дыхания у него сократилась до 2 — 3 в мин (против 8 — 14 в период бодрствования); при температуре воздуха -8°С температура в сене была

-7 — 8°С, под медведем -4 —10°С, на поверхности волосяного покрова 0°С, на поверхности кожи +4°С, в прямой кишке +22°С, в ротовой полости +35°С (против +38°С в период бодрствования). Как видно, сдвиги в физиологическом состоянии спящего медведя оказались очень малыми. Укажем к этому, что медведи рождают детенышей в берлоге во время зимнего сна. У белого медведя в берлоги залегают только беременные самки и неполовозрелые звери.

Условия, в которых проводят зимний сон разные виды, различны. Бурые медведи спят в неглубоких земляных пещерах, берлогах, под свалившимся деревом, под кустом. Черные медведи и еноты залегают обычно в дуплах стоящих на корню деревьев, енотовидные собаки — в неглубоких норах или в куче сена. Более сложна нора у барсуков.

Сроки спячки и ее продолжительность у упомянутых видов зависят от географических условий их протекания. Так, бурый медведь на севере Сибири лежит в берлоге с октября по начало мая, на Европейском Севере — с ноября по апрель, на южных склонах Кавказского хребта — с декабря по конец февраля, а в Закавказье медведи в некоторые годы вовсе не ложатся в спячку. Барсуки на севере спят с октября по май, а в Южном Закавказье они обычно в спячку не залегают.

Длительность зимнего сна меняется по годам и зависит от конкретных условий. Известны многочисленные случаи, когда енотовидные собаки, еноты при длительных оттепелях выходят из нор и дупел и ведут активный образ жизни.

2. Настоящая спячка, периодически прерываемая, характеризуется состоянием довольно глубокого оцепенения, понижением температуры тела, заметным уменьшением частоты дыхания, но с сохранением способности пробуждаться и короткое время бодрствовать среди зимы, преимущественно при сильных оттепелях. Такая спячка свойственна хомякам, бурундукам, многим летучим мышам.

Рис. 222. Спящий суслик в норе

Таблица 22

Некоторые физиологические характеристики зверей в состоянии спячки

(по А.Д. Слониму, 1961, и др.)

3. Настоящая непрерывная сезонная спячка характеризуется еще более сильным оцепенением, более резким падением температуры тела и уменьшением частоты дыхания. Такая спячка бывает у ежей, некоторых видов летучих мышей, сурков, сусликов, тушканчиков, сонь (рис. 222). Представление о сдвигах в состоянии, наступающих у зверей, впадающих в спячку, дает табл. 22.

У млекопитающих в состоянии спячки снижается не только частота дыхания, но и его регулярность: вслед за 5 — 8 дыханиями обычно наступает пауза в 4 — 8 мин, когда животное вовсе не производит дыхательных движений.

Хотя во время спячки обмен веществ у животных резко падает, организм спящих зверей функционирует за счет расходования энергетических запасов, существенно теряя при этом в массе тела (табл. 23).

В первую очередь расходуется запасенный жир, но одновременно теряют в массе и ткани других органов. У сурка этот расход тканей разных органов выглядит так (цитировано по Н. И. Калабухову, 1956): жировая ткань — 99%, печень — 59, диафрагма — 46, легкие — 45, мышцы — 30, сердце — 27, скелет — 12%.

Не во всех случаях расход бывает таким большим. Неоднократно наблюдали сурков, пробудившихся от спячки с вполне заметными еще отложениями жира.

Настоящая спячка бывает не только зимой, но и летом. Особенно она характерна для сусликов (см. рис. 222). К примеру, такой относительно северный вид сусликов, как крапчатый (Citellus suslicus), впадает в спячку уже в августе. Малый суслик (С. pygmaeus) в полупустынных областях впадает в нее уже в июле. Наиболее рано наступает спячка у желтого суслика (С. fulvus) в Средней Азии: в июне—июле. Летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю. Общей причиной летней спячки у сусликов служит высыхание растительности, приводящее к невозможности получить с кормом необходимое для нормального функционирования организма количество воды.

Таблица 23

Потеря массы тела за время спячки

(по Н. И. Калабухову, 1956)

Следует учитывать, что в основе настоящей непрерывной спячки лежит не только влияние закономерно меняющихся внешних условий, но и эндогенный ритм физиологического и биохимического состояния организма зверька. Длительность цикла такой ритмичности равна примерно году. Эта эндогенная ритмичность наследственна, и только на ее фоне внешние условия могут вызвать спячку зверей.

Широко распространенным у млекопитающих приспособлением для переживания неблагоприятных в кормовом отношении периодов года является запасание корма. Особенно это характерно для грызунов. Большие запасы кормов делают лесные мыши (Apodemus sylvaticus, A.flavicollis). Они собирают зерна злаков, сорняков, орехи, желуди, семена клена, реже насекомых. Запасы складывают в специальные камеры нор, в дупла стволов упавших деревьев, под корнями. Величина запасов достигает 3 — 4 кг.

Среди полевок особую известность получила полевка-экономка (Microtus oeconomus), распространенная в таежной полосе Северного полушария. В кладовые своих нор она собирает зерна злаков, других трав и деревьев, лишайники, сухую траву, корешки. Величина запасов у этого вида может достигать 10 кг и более. У других полевок способность делать запасы развита слабее.

Запасы делают и роющие грызуны. Так, у цокора находили в норах до 10 кг корнеплодов, луковиц, корней. У слепыша однажды в пяти камерах одной норы было найдено 4 911 кусочков кореньев дуба массой 8,1 кг, 280 желудей массой 1,7 кг, 179 картофелин массой 3,6 кг, 51 клубень степного горошка массой 0,6 кг — всего 14 кг.

Некоторые виды грызунов запасают вегетативные части растений. Большая песчанка (Rhombomys opimus), живущая в пустынях Средней Азии, в начале лета срезает траву и затаскивает ее в норы или оставляет на поверхности в виде стожков. Запасенный корм песчанки используют во второй половине лета, осенью и зимой. Величина запасов песчанок в одной норе измеряется многими килограммами. Высушенную траву запасают на зиму виды пищух, или сеноставок. В степных районах они стаскивают сено в стожки высотой 35 — 45 см и диаметром у основания 40 — 50 см. В лесных областях и в горах пищухи стожков не делают, а прячут запасенное сено в трещины между камнями или под плиты камней. Иногда кроме травы они запасают мелкие ветки березы, осины, малины, черники и др.

Речные бобры на зиму делают запасы пищи в виде обрубков деревьев, веток и корневищ водных растений, которые складывают в воду возле жилища. Склады эти часто достигают больших размеров; находили запасы лозы объемом до 20 м³.

Запасы кормов делают и некоторые виды, впадающие зимой в спячку. Таковы хомяки, бурундуки (рис. 223), восточносибирские длиннохвостые суслики. Другие суслики запасов не делают. Бурундуки запасают кедровые орехи и семена злаков и бобовых. Запасы в количестве 3 — 8 кг они складывают в норе. Используются эти запасы главным образом весной после пробуждения зверьков, когда еще мало новых кормов. В норы складывают запасы и хомяки. Белки сушат на деревьях грибы.

Рис. 223. Зимовочная норка бурундука в стволе дерева, видны запасы корма

Среди хищных зверей лишь немногие делают большие запасы кормов. Таковы, например, норка и темный хорь, собирающие лягушек, ужей, мелких зверьков и т.п. Иногда небольшие запасы пищи делают медведи, куницы, росомахи, лисицы.

Колебания численности. Численность большинства видов млекопитающих сильно меняется по годам. В фауне зверей России особенно резко колебания численности проявляются у многих видов грызунов, зайцеобразных и некоторых хищников. Таковы белка, зайцы — беляк и русак, ондатра, водяная крыса, мелкие мышевидные грызуны (например, лемминги, полевки, мыши), горностай, колонок, корсак, лисица, песец. Для многих из них характерны значительная плотность популяции и высокая плодовитость. Заметно меняется по годам численность некоторых копытных, например северного оленя, косули, кабана. Наименее заметны колебания численности у одиночных и медленно размножающихся зверей, например у крупных хищников.

В основе непостоянства численности животных лежит изменчивость интенсивности размножения и быстрота отмирания зверьков, которые, в свою очередь, зависят от условий обитания. Ежегодно меняются обеспеченность кормами, количество хищников, распространенность паразитов, условия погоды и т.д.

Изменение кормовых условий — наиболее широко распространенная причина колебания численности зверей. Особо заметно это для видов, питающихся однообразными кормами. Например, белку ставят в очень трудные условия периодически повторяющиеся неурожаи семян хвойных. Численность ее в бескормные годы сокращается в связи с повышенной смертностью от голодания и во время миграций, а также в связи со снижением ее плодовитости. Так, годовая продуктивность самки белки в кормные годы равна 15 — 20 молодым, а в бескормные годы — всего 4 — 6. Средняя величина выводка у песцов в годы массового размножения леммингов равна 8 — 12, а в годы, когда леммингов мало, — 3 — 6. Сходная зависимость между обеспеченностью кормами и плодовитостью установлена для горностая, лисицы и некоторых других зверей. Не у всех видов благополучие зависит от кормов.

Периодически вспыхивающие эпизоотии представляют следующую основную причину резких колебаний численности зверей. Любопытно, что эпизоотии чаще возникают среди видов, у которых обилие кормов по годам примерно одинаково. Таковы зайцы-беляки, песчанки, ондатры, водяные крысы, олени, лоси. Колебания численности песца (рис. 224) бывают обусловлены и кормовыми условиями (в первую очередь численностью леммингов), и эпизоотиями.

Природа эпизоотий разнообразна. Среди зверей широко распространены глистные инвазии, кокцидиоз, туляремия. Нередки случаи, когда эпизоотия распространяется одновременно на несколько видов. Так бывает, например, при туляремии. Установлено, что заболевания не только приводят к непосредственной гибели, но и снижают плодовитость и облегчают преследование добычи хищниками.

Для некоторых видов основной причиной колебаний численности служат аномалии погоды. Глубокие снега периодически вызывают массовую гибель кабанов, джейранов, сайгаков, косуль и даже зайцев-русаков. Различна роль хищников в колебании численности зверей. Для многих массовых видов хищники не служат важным фактором динамики численности. Они только усиливают процесс ускоренного отмирания популяции, который обусловлен другими причинами. Так по крайней мере бывает с зайцами, белкой, бурундуком, водяной крысой. Для медленно размножающихся копытных урон, наносимый хищниками, может иметь большее значение.

Рис. 224. Колебания численности песцов в Восточной Сибири

Сравнительно недавно установлены внутрипопуляционные механизмы регуляции численности. Выявлено, что у ряда видов грызунов в годы очень высокой плотности населения резко сокращается интенсивность размножения. Это определяется увеличением доли зверьков, не вступающих в размножение (в первую очередь молодых), а в некоторых случаях заметно уменьшается и величина выводка. Наоборот, при депрессии численности процент размножающихся бывает высоким.

Вот ряд примеров. В Салаирском кряже (Западная Сибирь) при низкой численности в популяциях красной полевки в размножении участвовало 63 % сеголеток, а при численности в 3 раза большей — 0 %.

Дикий кролик в Северном Уэльсе в годы очень низкой численности размножается почти весь год, а средняя величина помета достигает 6,8. В год же высокой численности размножающиеся самки встречались только в марте — начале июня, а средняя величина выводка равнялась лишь 4,1. Разная величина выводка в годы высокой и низкой численности обнаружена и у землероек.

В зависимости от уровня численности меняется скорость полового созревания. Так, в ньюфаундлендском стаде гренландского тюленя при высокой численности зверей лишь 50 % самок созревало к шестилетнему возрасту, а все 100 % — только к восьмилетнему. При сильно разреженной промыслом численности 50 % самок созревало уже к четырем годам, а все 100 % — к шести годам. Подобные различия в скорости полового созревания отмечены и для ряда других видов.

Колебания численности промысловых зверей проявляются с выраженной закономерностью. Установлено, что изменения численности вида в ту или другую сторону не охватывают всего ареала одновременно, а только большую или меньшую его часть. Пределы пространственного распространения «урожая» или «неурожая» определяются в первую очередь степенью разнообразия ландшафтных особенностей ареала вида. Чем однообразнее характер места, тем большие пространства охватываются сходными изменениями численности данного вида. Наоборот, в условиях разнообразной местности «урожай» имеет весьма пестрое распространение. Это, к примеру, в деталях прослежено для зайца-беляка (рис. 225).

Колебания численности зверей имеют большое практическое значение. Они отрицательно отражаются на результатах добычи промысловых видов, затрудняя планирование охоты, заготовку ее продуктов и своевременное проведение мероприятий по их организации. Массовое размножение некоторых зверей (мышевидных грызунов) имеет серьезное отрицательное значение для сельского хозяйства и для народного здравоохранения (так как многие виды грызунов служат распространителями болезней). Во всем мире, в том числе в России, ведутся исследования по прогнозам массовых размножений зверей и по мероприятиям для ликвидации нежелательных в хозяйственном отношении колебаний их численности.

Рис. 225. Колебания численности зайца-беляка в Якутии (по данным добычи, % к средней)

Практическое значение млекопитающих

Промысловые звери. На территории России промысел зверей осуществляется ради мяса, кожи, лекарственного сырья. Его проводят под контролем государственных и общественных организаций, которые планируют эту работу и осуществляют контроль.

Основу пушного промысла составляют примерно 20 видов. Долевое значение наиболее важных видов отражено в табл. 24.

Приведенные цифры показывают среднее значение за конкретные годы (1971 — 1977). Естественно, долевое значение отдельных видов несколько меняется в связи с резкими изменениями их численности в природе в разные годы. Особенно это характерно для белки, ондатры, песца, зайцев, отчасти для крота, лисицы, горностая.

Кроме пушного промысла в России широко развита добыча копытных, которая ведется организованно, по специальным разрешениям, как и добыча пушнины.

Для ведения комплексного охотничьего хозяйства в России организованы спортивные и промысловые хозяйства, за которыми закрепляются охотничьи угодья. Общая площадь таких угодий составляет около 100 млн га. Промыслово-охотничьи хозяйства помимо организации добычи и заготовок пушнины и дичи осуществляют сбор и заготовки грибов, ягод, лекарственных растений. Они проводят добычу рыбы и клеточное разведение пушных зверей, а местами и оленей.

Охрана и обогащение фауны. Известно, что в XX в. исчезли 120 видов и подвидов млекопитающих. Из отряда Грызуны — 23 вида (1,2 % от общего числа видов в отряде), Парнокопытные — 4 вида (2,1 %), Непарнокопытные — 2 вида (11,0%), Насекомоядные — 10 видов (2,6%), Сумчатые — 16 видов (8,0%), Сиреновые — 1 вид (20,0%).

За период с 1900 по 1960 г. причинами исчезновения видов зверей были (в % к общему числу вымерших видов):

А. Естественные причины........................ 25

Б. Антропогенные причины охота ................33

интродукция хищников........................... 17

интродукция прочих животных.................. 6

разрушение биотопов.............................. 19

Чтобы предотвратить угрозу дальнейшего исчезновения видов животных, по инициативе общественности Международным союзом охраны природы (МСОП) в 1966 г. была создана «Международная Красная книга» (Red Data Book). В ней содержатся списки исчезающих и редких видов и подвидов, рекомендации по их охране. Всего в эту книгу занесено 360 видов и подвидов млекопитающих и птиц.

Таблица 24

Долевое значение отдельных видов млекопитающих в пушном промысле (С. С. Пилитович, 1979)

«Красная книга России» была издана в 1983 г., в 2001 г. — новое издание. В ней млекопитающие разделены на следующие группы: вероятно исчезнувшие, находящиеся под угрозой исчезновения, сохраняющиеся в численности, редкие, неопределенные по статусу, восстанавливающиеся. Из них 77 видов и подвидов зверей нуждаются в особом внимании по их состоянию в природе. Ниже перечислены некоторые из них.

Русская выхухоль (эндемик нашей фауны) спорадически распространена в бассейнах Волги, Дона и Урала. Ареал ее продолжает сокращаться.

Медновский голубой песец. Находящийся под угрозой исчезновения реликтовый эндемичный подвид. Видимо, древнейшая изолированная популяция песцовых.

Амурский тигр. Редкий подвид, сохранился только в Приморском и Хабаровском краях России.

Снежный барс — очень редкий вид высокогорий и юга Западной Сибири.

Дальневосточный леопард распространен на самом юго-западе Приморья, где очень редок.

Из китообразных в Красную книгу России внесено семь видов крупных китов, среди них особенно редки гренландский и синий киты.

Горал сохранился только в южной части хребта Сихотэ-Алинь (Приморский край).

К числу редких отнесены 73 вида и подвида зверей. Среди них 8 видов летучих мышей, зубр, красный волк, белый медведь, ладожская нерпа, аборигенный уссурийский пятнистый олень, ряд подвидов горного барана, дзерен.

Кроме охраны отдельных видов и подвидов зверей важное значение имеет широкая сеть государственных заповедников и национальных парков, созданных в разнообразных географических зонах страны.

Заповедники не только осуществляют охранные мероприятия целостных природных комплексов, но и ведут большую научную работу по изучению закономерностей их функционирования и эволюции.

В настоящее время в России заповедники представлены во всех природно-климатических зонах.

Например, в Арктике и Субарктике расположены Лапландский и Врангелевский (на одноименном острове) заповедники; в таежной зоне — Печоро-Илычский, Баргузинский, Алтайский; в европейском центре страны — Окский, Приокско-Террасный; в черноземном центре — Воронежский; в Поволжье — Жигулевский; в дельте Волги — Астраханский; на Кавказе — Кавказский и Тебердинский; в Забайкалье — Баргузинский; на юге Дальнего Востока — Сихотэ-Алиньский; на Камчатке — Кроноцкий.

Воздействие на фауну осуществляется не только путем охраны отдельных видов или целых природных комплексов, но и путем обогащения фауны новыми видами.

Разрозненные попытки искусственного расселения млекопитающих предпринимались в России еще несколько веков назад. Существенного эффекта они не давали. Научное обоснование работ по акклиматизации дал в 1856 г. профессор А. П. Богданов.

В период с 1925 по 1972 г. в охотничьих угодьях бывшего СССР выпущено для расселения около 500 000 зверей, принадлежащих к 45 видам.

Наибольшее число завезенных видов (шесть) происходит из Северной Америки: ондатра, енот-полоскун, американская норка, скунс, серебристо-черная лисица, овцебык. Южноамериканское происхождение имеют два вида — нутрия и шиншилла (теперь за пределами России); западноевропейские — два вида — лань и дикий кролик.

Масштабы расселения наиболее важных видов в 1925—1972 гг. приведены в табл. 25 и 26.

В ряде случаев опыты расселения зверей закончились неудачей. Неудачными были попытки акклиматизировать скунса, командорского песца, канадскую черную лисицу, сибирского козерога и некоторых других — они не прижились в несвойственных этим животным местообитаниях.

Хорошо размножаться и расселяться стали ондатра, американская норка, енот-полоскун и др. Наибольший успех был получен при акклиматизации ондатры (рис. 226). Акклиматизация была начата в 1928 г., на территории бывшего СССР было выпущено 1 646 особей. За истекшие затем 50 лет в угодьях было расселено около 250 тыс. животных. К настоящему времени ондатра заселяет бассейны всех крупных рек, а общая площадь ее ареала достаточно велика.

Американская норка, более крупная, чем наша отечественная, успешно акклиматизировалась на Дальнем Востоке, на Алтае, местами в Восточной Сибири и бассейне Камы.

Уссурийская енотовидная собака, ранее распространенная только в Приморском крае, была расселена во многие области европейской части России. Уже давно существует ее регулярная добыча. В условиях охотничьих хозяйств вид этот приносит вред, уничтожая наземногнездящихся птиц, в частности глухарей, тетеревов, рябчиков.

Американский енот-полоскун был акклиматизирован в 1936 — 1941 гг. и хорошо прижился в Азербайджане (Закатало-Нухинская низменность). В 1949 г. был начат отлов этого зверя для расселения в других областях. Он прижился в Дагестане, Краснодарском крае. Укоренился енот и в ореховых лесах Ферганской долины Узбекистана, хотя численность его здесь очень низкая. Успешнее протекала акклиматизация енота в Белорусском Полесье. Неудачным оказался опыт его акклиматизации в Приморском крае Дальнего Востока.

Таблица 25

Распределение акклиматизированных и реакклиматизированных видов по отрядам на территории бывшего СССР

Таблица 26

Масштабы расселения наиболее важных видов млекопитающих на территории бывшего СССР

(по М. П. Павлову и др., 1973, 1974, с дополнениями)

Одним из важных объектов реакклиматизации был соболь. За 70 лет было расселено около 19 тыс. соболей. Вновь возникли очаги ареала вида в районах, где соболь был полностью уничтожен (Верхоянский хребет, хребет Черского и ряд других мест). Большой интерес представляют выпуски 428 соболей в еловые леса Заилийского Алатау (Тянь-Шань). Соболь здесь акклиматизирован вполне успешно. В целом нет сомнения, что среди причин, обусловивших увеличение численности соболя, искусственное его расселение имело важное значение.

Бобр был почти полностью уничтожен еще до 1917 г. Он сохранился в немногих районах Белоруссии, Украины, в Воронежской, Тюменской областях и в Туве. Искусственное расселение этого вида началось в 1930 г. С того времени было расселено более 12 тыс. зверей. К настоящему времени бобр распространился (хотя и очагами) от западных границ России на восток до бассейна Амура.

Нутрия — крупный полуводный грызун, распространенный в Южной Америке. Завезена в 1930 г. Всего расселено около 6 тыс. зверей. В ряде случаев опыты были неудачными, так как нутрия мало приспособлена к обитанию в водоемах, на которых даже на короткое время образуется ледовый покров. Наибольший успех получен в Закавказье. В настоящее время в диком состоянии нутрии встречаются в южных районах Средней Азии и в плавнях реки Кубани. Алтайский подвид обыкновенной белки был поселен в лесах Кавказа и Крыма; белка-телеутка — в Восточном Тянь-Шане. Везде они успешно акклиматизировались, хотя качество меха стало гораздо хуже, чем на родине. Особенно ухудшился мех крымской белки.

Рис. 226. Схема распространения ондатры

В меньших масштабах проводились работы по искусственному расселению копытных.

Зубр, сохранившийся до начала XX в. в небольшом количестве в Беловежской Пуще, был реакклиматизирован в Кавказском заповеднике, где были выпущены гибридные животные. В Приокско-Террасном заповеднике в 1946 г. был организован зубровый питомник (Серпуховской район Московской области). В 1959 г. создан питомник в Окском заповеднике (Рязанская область).

Всего в бывшем СССР на 1 января 1975 г. имелось 479 чистокровных зубров, сейчас их более 2 тыс. особей.

Овцебык (Ovibos moschatus) был завезен в 1974 и 1975 гг. в СССР из Арктической Канады и Аляски в количестве 50 голов и выпущен на острове Врангеля и на Восточном Таймыре.

Европейский муфлон (Ovis аmmоn musimon) еще в начале XX в. был успешно акклиматизирован в горных районах Крыма.

Пятнистый олень (Cemus nippon), ареал которого лежит в Юго-Восточной Азии (у нас юг Приморского края), в числе нескольких сотен был поселен в Окском, Воронежском, Мордовском, Ильменском (Южный Урал) заповедниках.

Благородный олень, или марал, акклиматизирован в хозяйствах Украины, Московской и Калининской областей. Промыслового значения это мероприятие не имеет, так как численность акклиматизантов везде небольшая.

Дикий кабан, выпущенный первоначально в охотничьем хозяйстве Тверской области (Завидовский район), расселился и в смежных районах Московской области, и в ряде других областей.

В целом акклиматизация промысловых млекопитающих была проведена в больших масштабах.

«Вредные» млекопитающие. Оценка разных видов зверей с позиции их вредности встречает значительные трудности.

Это связано с тем, что один и тот же вид в разной природноэкологической обстановке может иметь совершенно различные характеристики.

Вредными для хозяйства человека у нас в стране считаются лишь грызуны-синантропы: крысы и домовая мышь. Крысы помимо общеизвестного вреда, заключающегося в уничтожении и порче съестных продуктов в домах и на складах, совершенно нетерпимы на птицефермах и свинофермах, где они уничтожают яйца, домашнюю птицу, новорожденных поросят и нападают даже на взрослых свиней. Кроме того, крысы распространяют эктопаразитов, могущих хранить и передавать такие опасные инфекции, как чума.

Домовые мыши также не только уничтожают съестные продукты, но и служат распространителями передатчиков таких заболеваний, как чума и туляремия.

В южных районах крысы и мыши на лето выселяются из построек в соседние, часто сельскохозяйственные угодья, где вредят посадкам сельскохозяйственных культур. Во многих районах некоторый вред сельскому хозяйству наносят такие массовые грызуны, как обыкновенная полевка (Microtus arvalis), на юге — общественная полевка (M, socialis) и др.

Местами, кроме упомянутой домовой мыши, вредят лесные мыши (Apodemus sylvaticus, А. ßavicollis). Весьма ощутимый вред зерновым культурам в степных районах приносят суслики, среди них надо особенно отметить малого суслика (Citellus pygmaeus), широко распространенного на юге Украины, в Поволжье, Предкавказье и Северо-Западном Казахстане. При плохой агротехнике и недостаточной борьбе с вредителями на гектаре насчитываются десятки его нор.

В заключение следует подчеркнуть, что вредоносная деятельность перечисленных выше и других грызунов не носит повсеместного характера. Даже такие, казалось бы, общепризнанные вредители, как суслики, местами обитают в обстановке, где исключен или сведен к минимуму их контакт с сельскохозяйственными посевами. Например, ареал двух видов длиннохвостых сусликов приурочен и к таежной, и к лесотундровой зоне Восточной Сибири, местами они проникают и в тундру. Так же обстоит дело и с другими видами грызунов. Среди хищных зверей нашей фауны нет абсолютно вредных видов. Даже волк, ущерб от которого наиболее ощутим, не подлежит повсеместному уничтожению. В районах, где нет интенсивного скотоводства и дичеразведения, волки приносят даже пользу тем, что охотятся на неполноценных особей диких животных.

Еще более дифференцированно и скрупулезно должен решаться вопрос об отношении к лисице и другим хищным зверям. Во-первых, лисица — ценный пушной зверь, занимающий одно из первых мест в заготовке мехов. Однако в районах интенсивного дичеразведения и близ птицеферм ее присутствие явно нежелательно.

Вместе с тем следует учесть очень большую роль лисицы и многих других хищных зверей в истреблении потенциально вредных животных. Так, при исследовании нескольких тысяч желудков и фекалий лисиц было установлено, что мышевидные грызуны встречаются в них в 60 — 100 % случаев, а птицы — только в 8 — 35 % случаев. Кормовой рацион хорьков, горностая, ласки состоит почти исключительно из мышевидных грызунов.

Тигр, леопард в нашей стране редки и нуждаются в охране. Бережного отношения требуют и такие замечательные звери, как бурый медведь, рысь, росомаха. Добыча белого медведя в нашей стране уже давно запрещена.

Ряд видов млекопитающих имеет существенное эпидемиологическое значение, так как они являются хранителями и передатчиками многих опасных для человека инфекционных болезней. Болезни, возбудители которых поражают как животных, так и человека, называют антропозоонозами. К их числу принадлежат чума, туляремия, лейшманиоз (пендинская язва), сыпнотифозные лихорадки (риккетсиозы), клещевой возвратный тиф (спирохетоз), энцефалиты, геморрагическая лихорадка и др.

Сурки, суслики, песчанки, крысы являются бациллоносителями и распространителями такого страшного заболевания, как чума. Чумная бактерия (Pasterella pestis) передается этими животными человеку при непосредственном контакте, например при укусах этих зверьков, и через блох. Туляремия нередко принимает форму больших эпидемий, при которых заболевает огромное количество людей. Возбудитель этой болезни передается человеку через кровососущих насекомых (комары, мухи, блохи, вши), клешей, через кожу или путем прямого контакта. Микробоносителями являются преимущественно грызуны, в первую очередь водяная полевка (Arvicola amphibius), обыкновенная полевка, домовая мышь, суслики, зайцы.

Лейшманиоз (пендинская язва) вызывается одним из видов простейших (Leishmania), который передается человеку москитами. Хранителями лейшмании являются песчанки и тонкопалый суслик. При эпидемиях риккетсиоза (сыпнотифозной лихорадки) возбудители — риккетсии — передаются от грызунов (мышей, полевок), клещами, блохами.

Очень тяжелые и опасные болезни — энцефалиты, при которых поражается нервная система, вызываются невидимыми возбудителями — фильтрующимися вирусами. Вирусоносителями являются многие виды зверей (грызуны, насекомоядные). Передача вируса человеку осуществляется клещами, комарами.

Исследованиями академика Е. Н. Павловского установлено, что распространение в природе заразного начала при зоонозных болезнях носит очаговый характер. Природные очаги — это такие места, где создаются оптимальные условия для сохранения возбудителей болезней. Это обеспечивается наличием в природном очаге благоприятной обстановки для сохранения инфекционного начала во внешней среде, в организмах переносчиков (клещей и насекомых) и хранителей инфекции (обычно птиц и млекопитающих). На основе изучения природы очагов школой Е. Н. Павловского разработаны мероприятия по предотвращению распространения инфекции и по ликвидации самих эпизоотических очагов. Работа эта потребовала обширных исследований и по биологии позвоночных животных, которые обычно являются основными микробоносителями.

С грызунами, вредными для сельского хозяйства и опасными в эпидемиологическом отношении, ведется широко организованная борьба. При организации мероприятий учитывают ежегодно меняющуюся численность большинства вредных видов и особенности их размещения в природных угодьях и в населенных пунктах. Полагают, что наибольший эффект в ряде случаев может быть получен при истреблении грызунов в годы, когда численность их резко снижена природными условиями. В такие годы грызуны распространены спорадически, часто на сравнительно ограниченных площадях, что, естественно, облегчает борьбу.

Для борьбы с грызунами используют три основных метода: биологический, механический и химический.

Биологический метод борьбы основан на охране и привлечении хищных птиц и млекопитающих, питающихся грызунами. Так, в районах, неблагополучных по некоторым заболеваниям, запрещена добыча даже ценных пушных зверей, например лисиц, хорьков, горностаев. Этот путь борьбы не обеспечивает радикального уничтожения вредных грызунов, но снижает их численность. В населенных пунктах иногда применяют заражение грызунов некоторыми острыми болезнями, безвредными для человека и сельскохозяйственных животных. Положительный результат дает введение в пищевые приманки вместе с бактериальной культурой небольших доз химической отравы.

Механический метод борьбы заключается в отлове зверьков различными ловушками.

Химические методы борьбы основаны на отравлении зверьков газообразными ядами в норах или ядами, вводимыми с пищевыми приманками.

Однако использование разных методов борьбы с грызунами требует чрезвычайной осторожности, исключающей нанесение вреда другим видам и человеку.

Домашние и одомашниваемые млекопитающие. Приручение и одомашнивание млекопитающих началось в глубокой древности и продолжается до сего времени. Сообразно с хозяйственными требованиями и социально-экономическими условиями человек приручал различные виды животных. Воздействуя на них путем отбора и разных условий содержания, человек развивал у приручаемых зверей те или иные полезные для хозяйства качества. В итоге еще в древние времена возникло много пород домашних животных, которые в течение всей истории человечества видоизменялись и совершенствовались.

Прирученные звери в последнее десятилетие находятся на различных стадиях одомашнивания. В наименьшей мере одомашнены пушные звери и некоторые олени.

В России на фермах разводят соболей, норок, песцов, лисиц, нутрий и шиншилл. Большее внимание уделяется разведению норок путем использования законов изменчивости и наследственности и современных методов селекции. Выведены разнообразные цветовые формы норок: голубая, белая, бежевая и др. Пушных зверей разводят преимущественно в специализированных хозяйствах — зверосовхозах с использованием сетчатых клеток.

Пушное звероводство, возникшее в России в 20-е годы XX в., развивалось очень быстро.

Во второй половине XIX столетия русские переселенцы в Сибири (на Алтае) и на Дальнем Востоке положили начало приручению и разведению марала и пятнистого оленя. В настоящее время оленей разводят в питомниках различных хозяйств. У оленей ежегодно весной спиливают отрастающие рога — панты, используемые в медицинской промышленности для изготовления лекарств (рис. 227). Есть успешные опыты приручения лосей.

С давних времен одомашнен северный олень. Этих оленей разводят в условиях пастбищного содержания на севере Европы, в тундре и тайге Сибири. Любопытно, что северные олени были одомашнены только в Евразии, а в Северную Америку, где также есть дикий северный олень, домашние олени были ввезены из Европы и Сибири. По внешнему виду домашние олени мало отличаются от своих диких родичей.

Рис. 227. Развившиеся (А) и растущие (Б) рога (панты) марала и пятнистого оленя

Домашние верблюды известны двух видов: 1) двугорбый (Camelus bactrianus) и 2) одногорбый (С. dromedarius). Предполагают, что они произошли самостоятельно от двух разных диких видов. Двугорбый верблюд одомашнен сравнительно недавно — во втором тысячелетии до нашей эры. За тысячу лет до нашей эры двугорбых верблюдов разводили как домашних животных во многих областях Азии. Предком описываемого домашнего вида, несомненно, был дикий двугорбый верблюд, сохранившийся и до настоящего времени в Центральной Азии. Впервые он был обнаружен в 1877 г. Н. М. Пржевальским. Предок одногорбого домашнего верблюда неизвестен. Диких животных этого вида в настоящее время нет. Полагают, что дикий одногорбый верблюд, возможно, водился в Аравии. Его одомашнивание предположительно относят ко второму тысячелетию до нашей эры. В домашнем состоянии одногорбого верблюда разводят преимущественно в Африке и в Передней Азии, двугорбого — в Средней и Центральной Азии. Часто разводят помеси указанных видов.

Крупный рогатый скот имеет длинную и сложную историю происхождения. Подавляющее большинство пород произошло от дикого быка тура (Bos primigenius), широко распространенного еще в историческое время в Европе, Азии и Северной Африке. Одомашнивание тура произошло примерно за 8 тыс. лет до нашей эры. Некоторые ученые полагают, что около трех столетий назад тур был истреблен. Во всяком случае, во времена Киевской Руси тур был обычным животным наших степей и лесостепей. В различных частях своей огромной области распространения туры образовали местные формы, которые и дали начало различным группам домашних пород Европы й большей части Азии.

Южноазиатские породы крупного рогатого скота произошли от диких видов, сохранившихся до настоящего времени. Бантенг дал начало балийскому скоту, распространенному на островах Малайского архипелага и в Индокитае. Гаур (Bos gaurus) — родоначальник домашних гаялов, разводимых в Индии. Эти домашние породы сравнительно мало отличаются от своих диких предков (в отличие от пород, возникших путем одомашнивания тура).

Домашний як, разводимый в качестве мясомолочного и транспортного животного в нагорных областях Средней Азии, на Алтае, в Саянах, Забайкалье и в Центральной Азии, произошел от дикого яка (Poephagus grunniens), населяющего Тибет.

Домашних буйволов разводят на Кавказе, в Крыму, а также в Южной Европе и Южной Азии. Их используют как мясомолочных и тягловых домашних животных. Предок их считается азиатский буйвол (Bubalus атсе), распространенный в Южной Азии.

Домашние свиньи возникли в результате одомашнивания нескольких диких видов. Основным предком принято считать обыкновенного кабана, распространенного в Южной Европе, Северной Африке и в умеренных широтах Азии. От этого вида произошли все основные породы Европы и большей части Азии. Одомашнивание кабана в Европе произошло, как полагают, в конце новокаменного века. По мере развития торговых связей происходило и распространение домашних животных. Домашние свиньи Больших Зондских островов произошли от бородатой свиньи (Sus barbatus). Южноазиатские породы свиней были завезены в Европу, где их скрестили с европейскими породами этих животных. В итоге некоторые современные европейские породы свиней имеют сложное происхождение.

До последнего времени в природе сохранялся только один вид диких лошадей — лошадь Пржевальского (Equus caballus). Она была обнаружена в 1879 г. нашим знаменитым путешественником Н. М. Пржевальским в Центральной Азии (Джунгария). В палеолитический период лошадь Пржевальского была широко распространена в Евразии; есть указания на нахождение этого вида и на юге Западной Сибири. В южнорусских степях еще в прошлом веке жили дикие лошади — тарпаны (Е. с. gmelini). Последний табун из восьми тарпанов наблюдали близ теперешнего заповедника Аскания-Нова в начале 70-х гг. XIX столетия. Одомашнивание лошадей началось, видимо, за несколько тысячелетий до нашей эры, и коневодство возникло самостоятельно в нескольких областях Европы и Азии путем одомашнивания местных диких лошадей — тарпанов и лошади Пржевальского.

Разнообразные по хозяйственному назначению породы овец возникли от нескольких диких видов: средиземноморского муфлона (Ovis аттоп musimori), среднеазиатского горного барана (О. a. polii), азиатского барана (О. a. vignei). Одомашнивание овец произошло примерно за 10 тыс. лет до нашей эры.

За огромный период разведения овцы дали много разных направлений, и их породы могут быть объединены в следующие группы: шерстные, мясошерстные, мясосальные, овчинно-шубные и смушковые.

Собака была в числе первых животных, которых одомашнил человек. Это произошло около 15 тыс. лет назад, о чем свидетельствуют данные археологии. Основным предком собак принято считать обыкновенного волка (Canis lupus). Одомашнивание происходило, несомненно, одновременно в разных странах. В последующем отбор, воспитание и повторное скрещивание с дикими видами привели к чрезвычайно большому разнообразию пород собак.

Остается добавить, что перечисленными примерами отнюдь не исчерпаны резервы одомашнивания. Приручение, превращение в домашних животных других видов диких зверей и птиц, выведение высокопродуктивных пород домашних животных — задачи весьма актуальные, решение которых имеет важное теоретическое и практическое значение.

Рациональная эксплуатация и охрана животного мира позволяют длительное время использовать его в охотничьих целях, для биологической борьбы с вредителями, для одомашнивания.