ЗООЛОГІЯ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Є. О. Неведомська - 2013

ЛЕКЦІЯ 13. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПУ ХОРДОВІ (Chordata)

3. Загальна характеристика підтипу Покривники (Tunicata)

Підтип Покривники (рис. 53) об’єднує близько 1100 видів. Типові ознаки хордових (хорда, розташування над нею нервової трубки, глотка із зябровими щілинами) проявляються лише на личинковій стадії розвитку. У дорослих форм хорди немає (крім, апендикуляій). Розміри представників підтипу Покривники — від 0,3 см (апендикулярії) до 30 м (колонії вогнетілок). Тіло вкрите мішкоподібною оболонкою, або тунікою (так називався давньоримський одяг). Саме з нею пов’язана назва підтипу.

Рис 53. Сальпа (за Наумовим, Карташовим, 1979:

1 — рот; 2 — черевна сторона; 3 — клоачний отвір.

Під тунікою лежить мантія, або шкірно-м’язовий мішок, із одношарового шкірного епітелію (ектодерми) і декількох шарів (2-3) поздовжніх і поперекових мускульних пучків, які знаходяться в пухкій сполучній тканині. Живуть тільки у морях. Частина видів веде нерухливий (сидячий) спосіб життя, інші повільно переміщуються в товщі води.

Тіло тварин (асцидії, сальпи) має підошву, якою вони прикріплюються до субстрату, ротовий і клоакальний отвори — сифони (рис. 53), які здатні закриватися і відкриватися за рахунок кільцевих м’язів. Вода заходить у ротовий отвір завдяки рухам війок, які там розташовані, і проходить крізь глотку, яка займає більшу частину тіла. На початку глотки знаходяться ротові щупальця (до 30).

Глотка пронизана зябровими щілинами, які фільтрують воду. Струмінь води забезпечують війки, розташовані на зябрових перегородках. Тому тварини живляться пасивно, фільтруючи воду. Від дна глотки відходить короткий стравохід, який переходить у розширену частину — шлунок, в стінках якого розташовані залози, які виробляють травні ферменти. За шлунком йде кишка. Кишка відкривається анальним отвором в порожнину тіла поблизу клоакального сифона. Неперетравлені рештки з порожнини тіла струмом води через клоакальний сифон виводяться назовні.

Видільна система представлена у вигляді дрібних міхурців, які розташовані на стінках кишки і мантії. У таких «нирках накопичення» накопичується сечова кислота, видалення яких із міхурців протягом життя не відбувається. У колоніальних видів продукти виділення виводяться із організму назовні у вигляді газоподібного аміаку, а сечова кислота накопичується у «нирках накопичення».

Глотка слугує і органом дихання. По спинній стороні глотки проходить нервова трубка, або спинний нервовий стовбур, який у верхній частині має компактне скупчення нервових клітин — нервовий вузол (спинний ганглій).

Кровоносна система незамкнена. Серце має вигляд короткої трубки, від одного кінця якої йде судина, яка галузиться в стінках глотки; судини, які відходять від іншого кінця серця, спрямовані до внутрішніх органів (шлунку, кишки) і мантії, де і виливається кров у невеличкі порожнини — лакуни. Серце протягом декількох хвилин скорочується спочатку в одному напрямку, потім в іншому напрямку. Тому кров спрямовується то до внутрішніх органів і мантії, то у стінки глотки, де вона збагачується киснем.

Покривники — є гермафродитами. Парні яєчники у вигляді довгих, заповнених яйцями, мішків знаходяться в порожнині тіла і прикріплені до стінки мантії. Короткі трубчасті яйцепроводи відкриваються у порожнину тіла біля клоакального сифона. Сім’яники у вигляді багаточисельних овальних часточок також розміщені на стінках мантії; їхні короткі протоки відкриваються в порожнину тіла. Самозапліднення у тварин не відбувається через те, що в кожної особини статеві клітини дозрівають неодночасно, і тому вона функціонує то як самець, то як самка. Запліднення яєць відбувається у воді поза організму і тому й личинки розвиваються поза організмом.

У результаті розвитку заплідненого яйця утворюється хвостата личинка, яка суттєво відрізняється за будовою від дорослих тварин (асцидій). Вона має невеличке овальне тіло і достатньо довгий хвіст. Маленький ротовий отвір веде у глотку, спочатку ще не пронизану зябровими щілинами. За глоткою йде кишечник, який сліпо замкнений. У результаті відокремлення від ектодерми виникає нервова трубка, передній кінець якої утворює розширення — мозковий міхурець. У мозковому міхурці формуються очна пляма і статоцист. Мозковий міхурець відкривається отвором у початкову частину глотки. Позаду глотки починається хорда, яка тягнеться вздовж тіла і хвоста. Над хордою розміщена нервова трубка. По боках хорди лежать м’язові клітини, завдяки скороченню яких рухається хвіст. Личинка після розриву яйцевих оболонок потрапляє у воду, плаває, працюючи хвостом. На спинній частині тіла позаду мозкового міхура утворюються парні заглиблення, які згодом зливаються разом навколо глотки (так утворюється порожнина тіла). Одночасно у стінках глотки прориваються зяброві щілини (від 2 до 6). На цій стадії личинці властиві характерні ознаки хордових (хорда, розташування над нею нервової трубки, глотка із зябровими щілинами), проте вона не живиться.

Стадія вільно плаваючої личинки триває всього декілька годин. На передньому кінці її тіла утворюються ектодермальні вирости, які утворюють присосок. Присосок виділяє клейкий слиз, за допомогою якого личинка прикріплюється до підводних предметів (камінь, черепашка, Грунт). Після прикріплення поступово зникає хвіст (хорда, нервова трубка, м’язові клітини), розростається глотка, в якій збільшується кількість зябрових щілин, диференціюється кишкова трубка, а її кінець проривається у розрослу порожнину тіла. Одночасно формується кровоносна система, утворюються статеві залози, переміщуються ротовий і клоакальний сифони, і тіло набуває характерний для дорослої істоти мішкоподібний вигляд. У ході такого метаморфоза зникає очна пляма і статоцист, а нервові клітини стінок мозкового міхурця групуються в компактний нервовий вузол — спинний ганглій.

Крім статевого розмноження, значна частина видів (асцидії) здатні також до безстатевого розмноження брунькуванням. У нижній частині тіла тварини утворюється виріст (інколи декілька), в який врастають відростки усіх внутрішніх органів. На кінці вироста формуються потовщення — бруньки, в кожній з яких шляхом складного диференціювання формуються органи дорослої статевозрілої особини. Утворені в результаті брунькування тварини або лишаються з материнським організмом (колоніальні асцидії), або відриваються від нього, падають на Грунт, прикріплюються до нього і продовжують самостійне життя.

Серед покривників є як одиночні, так і колоніальні. Колонії утворюються шляхом брунькування, і всі споріднені особини знаходяться у спільній туніці.