БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

10. ОРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

10.7. Популяционная экология

10.7.4. Внутривидовые факторы, влияющие на размеры популяции

После того как популяция закончила начальную фазу роста, численность ее продолжает колебаться с течением времени. Эти колебания отражают непостоянство средовых факторов, в том числе климатических (температура), наличия пиши, активности хищников. Иногда эти колебания происходят регулярно и тогда их называют циклами.

Размеры популяций могут меняться в результате изменений таких параметров, как рождаемость и смертность. Факторы, обусловливающие эти изменения, часто действуют более эффективно при увеличении плотности популяции. Следовательно, эти факторы зависят от плотности. Истощение пищевых запасов и усиливающееся хищничество совершенно очевидно влияют на смертность. Рождаемость регулируется более тонкими механизмами и может, кроме того, зависеть от территориального поведения и физиологических эффектов перенаселения.

Территориальное поведение

Территориальное поведение, или территориальность, наблюдается у разнообразных животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Особенно хорошо территориальность изучена у пернатых. Либо один самец, либо размножающаяся пара устанавливает границы своей гнездовой территории, на которую не пускает других особей своего вида. Сигнал о том, что «место занято» обычно подается особой песней или угрожающей позой, например демонстрацией красной грудки у зарянок. Нарушитель границы обычно отступает, иногда после короткого «ритуального боя», в котором никто из конкурентов серьезно не страдает. У одного и того же вида территории почти или совсем не перекрываются, а если они являются к тому же «кормовыми», то обеспечивают достаточным количеством пищи гнездящуюся пару и ее выводок (рис. 10.20). По мере роста популяции территории обычно сокращаются, и птенцов выживает меньше. В конечном итоге некоторые взрослые птицы уже не находят для себя адекватного по условиям участка и в результате не размножаются. Таким образом, численность популяции регулируется пространственными взаимодействиями ее членов.

Рис. 10.20. Территориальная демонстрация.

Перенаселение

Еще один фактор, способный влиять на рождаемость, — перенаселение. Лабораторные эксперименты показывают, что при повышении плотности популяции плодовитость крыс снижается даже при изобилии корма. Дело в том, что животные начинают испытывать стресс, приводящий к выбросу определенных гормонов, которые влияют на репродуктивное поведение. Распространяются такие явления, как неспособность к спариванию, бесплодие, выкидыши и поедание приплода родителями, а забота о потомстве ослабевает. Детеныши раньше покидают гнездо, а в результате их шансы на выживание снижаются. Растет также агрессивность животных. Такие закономерности характерны для целого ряда млекопитающих и вполне могут действовать не только в лабораторных, но и в естественных условиях. Сходный тип регуляции численности наблюдается, например, в природных популяциях полевок.

Среди зависимых от плотности факторов, влияющих на размеры популяции, следует упомянуть и расселение (эмиграцию). Например, при высоком обилии тлей не только падает скорость их размножения, но и повышается доля крылатых особей, перелетающих на другие кормовые растения.

Некоторые факторы, регулирующие размеры популяций, скажем, климатические, обычно считаются независимыми от плотности, однако они неизбежно взаимодействуют с зависимыми от плотности влияниями (к примеру, погодные условия отражаются на доступности корма). Поэтому, хотя методологически проводить различие между двумя типами факторов полезно, не следует их противопоставлять друг другу.